Rapport final d'évaluation préalable

Pseudomonas stutzeri
Souche American Type Culture Collection (ATCC) 17587

Environnement Canada
Santé Canada
Janvier 2015

(Format PDF - 1 826 Ko)

Table des matières

• Sommaire
• Introduction
• Décisions d'autorités compétentes sur le plan national et international
  • Plan national
  • Plan international
• 1.  Évaluation du danger
  • 1.1 Caractérisation de Pseudomonas stutzeri
    • 1.1.1 Identification taxonomique et historique de la souche
    • 1.1.2 Caractéristiques phénotypiques et moléculaires
  • 1.2 Propriétés biologiques et écologiques
    • 1.2.1 Conditions de croissance
    • 1.2.2 Cycle des éléments nutritifs.
    • 1.2.3 Aide à la croissance des plantes et lutte biologique
    • 1.2.4 Biosorption des métaux et dégradation des composés organiques
    • 1.2.5 Résistance aux métaux et aux agents chimiques
    • 1.2.6 Transfert horizontal de gènes
  • 1.3 Effets
    • 1.3.1 Environnement
    • 1.3.2 Humain
  • 1.4 Gravité du danger
• 2.  Évaluation de l'exposition
  • 2.1 Sources d'exposition
  • 2.2 Caractérisation de l'exposition
    • 2.2.1 Environnement
    • 2.2.2 Humains
• 3. Caractérisation des risques
• 4. Conclusion
• 5. Références
• Annexe A : Caractérisation de la souche American Type Culture Collection (ATCC) 17587 de P. stutzeri
• Annexe B : Éléments mobiles choisis dans P. stutzeri

Liste des Tableaux

• Tableau 1-1 : Propriétés morphologiques de P. stutzeri
• Tableau 1-2 : Propriétés de croissance et biochimiques de P. stutzeri
• Tableau 1-3 : Assimilation de substrats sélectionnés par P. stutzeri
• Tableau 1-4 : Propriétés moléculaires de P. stutzeri
• Tableau A-1 : Morphologie des colonies de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri sur gélose nutritive à différentes températures et périodes d'incubation
• Tableau A-2 : Morphologie des colonies de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans un bouillon trypticase soya (BTS) à différentes températures et périodes d'incubation
• Tableau A-3 : Croissance de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans des milieux liquides à différentes températures
• Tableau A-4 : Caractéristiques de la croissance de la bactérie P. stutzeri sur des milieux solides à 37 °C

Liste des figures

• Figure 1-1 : Dendrogramme schématique résumant la structure intragénérique du genre Pseudomonas selon l'analyse des séquences gyrB et rpoD de 31 espèces valablement publiées. (adapté de Yamamoto et al., 2000, reproduction autorisée)
• Figure 1-2 : Persistance de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans le sol, selon les analyses de la PCR quantitative de l'acide désoxyribonucléique (ADN) du sol extractible (Adaptée de Xiang et al., 2010, reproduction autorisée)
• Figure A-1 : Analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG) de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri à l'aide de la base de données environnementales MIDI TSBA50
• Figure A-2 : Analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG) de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri à l'aide de la base de données cliniques MIDI

Sommaire

Conformément à l'article 74 de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) [LCPE (1999)], les ministres de l'Environnement et de la Santé ont procédé à une évaluation préalable de la souche ATCC 17587 de Pseudomonas stutzeri.

La souche ATCC 17587 de P. stutzeri est une bactérie qui a des caractéristiques en commun avec d'autres souches de l'espèce P. stutzeri qui sont présentes dans la nature. P. stutzeri a la capacité de s'adapter et de prospérer dans le sol, les sédiments et l'eau.  Il existe plusieurs utilisations possibles de P. stutzeri dans les secteurs domestique, industriel, commercial et agricole. Ces utilisations comprennent le traitement d'étangs et d'aquariums (pour la dégradation des déchets et le contrôle des odeurs), la gestion des déchets, le traitement des eaux usées, le nettoyage et la désodorisation des fosses septiques, le nettoyage et le dégraissage des canalisations, la biorestauration, la récupération de pétrole et de métaux précieux, ainsi que la production d'enzymes pour la fabrication d'aliments, de détergents, de textiles et de bioéthanol.

Malgré la présence répandue de P. stutzeri dans le sol, l'eau et à proximité des racines des plantes, un seul cas d’infection a été déclaré chez les vertébrés terrestres (le poulet); les cas ont été traités avec succès au moyen d'antibiotiques. Certaines souches de P. stutzeri ont des propriétés anti-algues, antibactériennes et antifongiques. L'essai expérimental avec la souche ATCC 17587 de P. stutzeri sur un collembole, un invertébré terrestre, a révélé une diminution importante de la survie des adultes et de la production de juvéniles à des concentrations qui peuvent être atteintes pendant les utilisations de biorestauration. Cependant, aucune preuve n'indique que les applications occasionnelles de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans le sol auront des effets négatifs à l'échelle des populations d'invertébrés terrestres.

Aucune infection humaine n'a été signalée concernant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure. Certaines souches de P. stutzeri peuvent agir comme un agent pathogène opportuniste chez les humains sensibles. Comparativement aux autres agents pathogènes opportunistes de Pseudomonas étroitement apparentés, l'incidence des infections nosocomiales ou secondaires dues à P. stutzeri chez les individus ayant une immunité compromise ou une condition médicale sous-jacente est faible.

La présente évaluation prend en compte les caractéristiques de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri susmentionnées à l'égard des effets sur la santé humaine et l'environnement associés à l'utilisation de produits et des procédés industriels visés par la LCPE (1999), y compris les rejets dans l'environnement par l'entremise de flux de déchets et l'exposition humaine fortuite par l'intermédiaire des milieux naturels. Afin de mettre à jour les renseignements sur les utilisations actuelles, le gouvernement a lancé une enquête pour la collecte obligatoire de renseignements en vertu de l’article 71 de la LCPE (1999) [avis en vertu de l'article 71], qui a été publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009. Les renseignements fournis en réponse à l'avis indiquent que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri n'a pas été importée ou fabriquée au Canada en 2008.

Compte tenu de tous les éléments de preuve contenus dans l’évaluation préalable, la souche ATCC 17587 de P. stutzeri présente un faible risque d'effets nocifs sur les organismes et sur l'intégrité globale de l'environnement. Il est conclu que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri ne répond pas aux critères énoncés aux alinéas 64a) ou b) de la LCPE (1999), car elle ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l'environnement ou sur la diversité biologique, ou à mettre en danger l'environnement essentiel pour la vie.

En outre, d'après les renseignements contenus dans l’évaluation préalable, il est conclu que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri ne répond pas aux critères énoncés à l'alinéa 64c) de la LCPE (1999), car elle ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions qui constituent ou peuvent constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Introduction

Conformément à l'alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) [LCPE (1999)], les ministres de l'Environnement et de la Santé sont tenus de procéder à l'évaluation préalable des organismes vivants inscrits sur la Liste intérieure des substances (LIS) commercialisés entre 1984 et 1986 afin de déterminer si lesdits organismes présentent ou sont susceptibles de présenter un risque pour l'environnement ou la santé humaine [d'après les critères énoncés à l'article 64 de la LCPE (1999)]^{Note de bas de page[1]}. La souche ATCC 17587 de Pseudomonas stutzeri a été ajoutée à la Liste intérieure des substances aux termes du paragraphe 105(1) de la LCPE (1999) parce qu'elle a été fabriquée ou importée au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986, et parce qu'elle a été introduite ou rejetée dans l'environnement sans être assujettie aux conditions de la LCPE (1999) ou de toute autre loi fédérale ou provinciale.

La présente évaluation préalable tient compte des renseignements sur les dangers tirés du domaine public et de données de recherche non publiées, ainsi que des commentaires d'examinateurs scientifiques. Les renseignements liés à l'exposition ont été obtenus à partir du domaine public et des renseignements découlant de l'avis obligatoire relatif à l'article 71 de la LCPE (1999) publié le 3 octobre 2009 dans la Partie I de la Gazette du Canada. De plus amples précisions concernant la méthode d'évaluation des risques utilisée sont accessibles dans le « Cadre d'évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) » (Environnement Canada et Santé Canada, 2011).

Dans le présent rapport, les données propres à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure des substances sont ainsi indiquées. Lorsque les données propres à une souche n'étaient pas disponibles, des données de substitution provenant de recherches documentaires ont été utilisées. Lorsqu'applicable, les recherches documentaires sur l'organisme comprenaient ses synonymes ainsi que ses noms communs et périmés. Les organismes de substitution sont identifiés dans chaque cas au niveau taxonomique fourni par la source. Les recherches documentaires ont été effectuées à l'aide de bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, CAB Abstracts et NCBI), de recherches sur le Web, et de termes de recherche clés afin d’identifier les dangers pour la santé humaine et l'environnement. Les renseignements identifiés jusqu'en août 2013 ont été pris en compte afin d'être inclus dans le présent rapport d'évaluation préalable.

Décisions d'autorités compétentes sur le plan national et international

Plan national

L'Agence de la santé publique du Canada (ASPC) a inscrit la bactérie P. stutzeri (en tant qu'espèce) au groupe de risque 1 pour les humains et les animaux terrestres (communication personnelle, ASPC, 2013).

L'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) ne considère pas la bactérie P. stutzeri comme un phytoravageur réglementé au Canada (communication personnelle, ACIA, 2013).

Plan international

Aucune donnée trouvée.

1. Évaluation du danger

1.1 Caractérisation de Pseudomonas stutzeri

1.1.1 Identification taxonomique et historique de la souche

Nom binomial  Pseudomonas stutzeri (P. stutzeri)
Désignation taxonomique
Règne : Bactéries
Phylum : Protéobactéries
Classe : Gammaprotéobactéries
Ordre : Pseudomonadales
Famille : Pseudomonadaceae
Genre : Pseudomonas
Espèce : stutzeri (Lehmann et Neumann, 1896); Sijderius, 1946 (validé en 1980)
Souche : ATCC 17587 (équivaut à LMG 5838, NCPPB 1972, Lautrop AB 180, Stanier 220)

Noms périmés :   «Bacillus denitrificans II » (Burri et Stutzer, 1895); « Bacterium
stutzeri » (Lehmann et Neumann, 1896); « Bacillus nitrogenes » (Migula, 1900); « Bacillus stutzeri » (Chester, 1901); « Achromobacter sewerinii » (Bergey et al., 1923); « Achromobacter stutzeri » (Bergey et al., 1930); « Pseudomonas stanieri » (Mandel, 1966).

Historique de la souche
La souche ATCC 17587 de P. stutzeri a initialement été isolée d'un échantillon clinique (bile) en 1956 par le Dr H. Lautrop, au Statens Serum Institut à Copenhagen (Danemark), et désignée « Lautrop AB 180 » (examiné dans NCPPB, 2013; Rainey et al., 1994; Stanier et al., 1966). La souche a été reçue par le Dr R.Y. Stanier et désignée « Stanier 220 » (Stanier et al., 1966), puis déposée au American Type Culture Collection sous le numéro d'enregistrement « ATCC 17587 ». La souche a aussi été déposée au National Collection of Plant Pathogenic Bacteria sous le numéro « NCPPB 1972 » (NCPPB, 2013).

1.1.2 Caractéristiques phénotypiques et moléculaires

La bactérie P. stutzeri est nettement hétérogène; par conséquent, il est difficile de différencier une souche d'une autre en fonction de la morphologie et des propriétés biochimiques et nutritives seulement (examiné dans Cladera et al., 2004; Lalucat et al., 2006). Toutefois, la diversité des espèces a été établie avec la sous-division de P. stutzeri engroupes génomiques distincts, communément appelés« génomovars » (Rosselló-Mora et al., 1991). À l'heure actuelle, 22 génomovars sont assignés à l'espèce (Scotta et al., 2013). Cela permet le regroupement des souches de P. stutzeri qui ne peuvent pas être distinguées des autres sur le plan phénotypique (Rosselló-Mora et al., 1991; Cladera et al., 2005). En fonction de la norme taxinomique pour la définition des espèces (Roselló-Mora et Amann, 2001; Stackebrandt et al., 2002), les membres du même génomovar de P. stutzeri sont regroupés selon les valeurs d'hybridation acide désoxyribonucléique (ADN)-ADN supérieures à 70 % (Rosselló-Mora et al., 1991; examiné dans Cladera et al., 2004; Lalucat et al., 2006; Sikorski et al., 2005). Ces valeurs d'hybridation sont habituellement inférieures à 50 % lorsque les souches de différents génomovars sont comparées (Rosselló-Mora et al., 1991; Garcia-Valdes et al., 2010).

Les comparaisons des propriétés morphologiques, biochimiques et moléculaires entre la souche ATCC 17587 de P. stutzeri , la souche ATCC 17591 de P. stutzeri (isolat clinique d'une souche de référence de génomovar 2) et la souche ATCC 17588 de P. stutzeri (isolat clinique d'une souche type de génomovar 1) sont résumées aux Tableaux 1-1, 1-2, 1-3 et 1-4. Les caractéristiques qui différencient P. stutzeri de ses pathogènes apparentés les plus proches, P. aeruginosa et P. fluorescens, sont aussi présentées dans les Tableaux suivants.

En plus des propriétés résumées dans les Tableaux ci-dessus, Santé Canada a aussi examiné, de façon indépendante, la croissance sur des milieux liquides à différentes températures (tableau A-3, annexe A), la croissance sur différents milieux solides à 37 °C (tableau A-4, annexe A) et le profil de l'ester méthylique d'acide gras (figures 3 et 4, annexe A) de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri.

L'analyse des séquences d'acide ribonucléique ribosomique (ADNr) 16S, ou gènes domestiques, complète les méthodes phénotypiques utilisées pour distinguer P. stutzeri des espèces de Pseudomonas étroitement apparentées. Santé Canada a dérivé une séquence consensus d'ADNr 16S pour la souche ATCC 17587 de P. stutzeri; elle a été utilisée comme séquence d'interrogation par rapport aux bases de données sur l'ADN du National Center for Biotechnology Information – Basic Local Alignment Search Tool (NCBI BLAST). L'alignement des séquences indique une homologie d'ARNr de 99,86 % avec la souche type ATCC 17588 de P. stutzeri et une similarité de 98 % avec les autres espèces de Pseudomonas, notamment P. otitidis, P. pseudoalcaligenes, P. xanthomarina et P. putida.

Les différences de séquences dans les autres marqueurs et gènes domestiques ont aussi été utilisées pour distinguer P. stutzeri des autres espèces de Pseudomonas. Comme l'indique la figure 1, les liens entre P. stutzeri et les autres espèces de Pseudomonas valablement décrites ont été examinés en comparant les séquences génétiques de la sous-unité B de l'ADNgyrase (gyrB) et du facteur sigma de l'ARN polymérase (rpoD) (Yamamoto et al., 2000).

Figure 1-1. Dendrogramme schématique résumant la structure intragénérique du genre Pseudomonas selon l'analyse des séquences gyrB et rpoD de 31 espèces valablement publiées. (adapté de Yamamoto et al., 2000, reproduction autorisée)

Le dendrogramme ainsi obtenu (figure 1-1) démontre la division du genre Pseudomonas en deux principaux groupes intragéniques selon lesquels P. stutzeri appartient au même groupe que P. aeruginosa. La base de données PseudoMLSA est aussi utilisée pour l'analyse séquentielle multigénique des espèces de Pseudomonas selon les gènes domestiques, notamment gyrB, rpoB et rpoD pour P. stutzeri (Bennasar et al., 2010).

Les gènes domestiques ciblant précisément la voie de dénitrification ont été utilisés pour distinguer plus en profondeur P. stutzeri des espèces étroitement apparentées. Ils comprennent le gène nosZ pour la réductase de l'oxyde nitreux (Zumft et al., 1990), le gène nirS pour la nitrite-réductase, qui est responsable de la réduction du nitrite (NO2−) en oxyde nitrique (NO) [Grüntzig et al., 2001], et le gène nifH pour l'enzyme de nitrogénase (Chan et al., 1994).

D'autres méthodes phénotypiques et moléculaires, notamment la trousse commerciale API 20NE et le polymorphisme de longueur des fragments de restriction (Bennasar et al., 1998), respectivement, peuvent aussi être utilisées avec les techniques décrites précédemment pour l'identification de P. stutzeri. Étant donné la diversité phénotypique et génotypique du groupe de P. stutzeri, une approche polyphasique est importante pour générer une identification solide qui permet la différenciation claire entre P. stutzeri et les espèces pathogènes de Pseudomonas étroitement apparentées. Toutefois, aucune des techniques décrites ne permet de différencier explicitement la souche inscrite sur la Liste intérieure des substances des autres souches de P. stutzeri.

1.2 Propriétés biologiques et écologiques

La diversité de P. stutzeri est démontrée par sa capacité d'adaptation pour occuper diverses niches écologiques. La bactérie P. stutzeri a été isolée des sédiments marins et de la colonne d'eau, des évents hydrothermaux des grands fonds marins, des eaux usées, des boues, des terres de jardin, des sols contaminés, des racines des plantes et de la rhizosphère (examiné dans Lalucat et al., 2006; Bolognese et al., 1999), et comme un symbiote intracellulaire avec les algues de type dinoflagellés Alexandrium lusitanicum (Plumley et al., 1999). Dans une étude mondiale sur la bactérie dénitrifiante menée par Gamble et al. (1997), la bactérie P. stutzeri ou les souches semblables à stutzeri dominaient la population d'environ 106 UFC/g dans les sédiments du sol et des lacs d'eau douce à des sites précis au Michigan (États-Unis).

La persistance à long terme de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans le sol agricole a été étudiée par Xiang et al. (2010). Au moyen du polymorphisme de longueur de fragments amplifiés, une analyse de la réaction en chaîne de la polymérase quantitative (PCR quantitative) de l'ADN de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri récupéré du sol extrait a été réalisée afin d'estimer la concentration de cellules dans le sol (figure 1-2).

Figure 1-2 : Persistance de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans le sol, selon les analyses de la PCR quantitative de l'ADN du sol extractible (Adaptée de Xiang et al., 2010, reproduction autorisée)

Comme l'indique la figure 1-2, l'ADN de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri pourrait être amplifié des microcosmes de laboratoire pour au moins 180 jours après l'introduction de 108 à 1010 UFC/g (Xiang et al., 2010). Après un déclin initial dans l'ADN récupéré sur 40 jours, la concentration de cellules semble atteindre l'équilibre à une concentration d'environ 107 UFC/g de sol sec. Cela indique que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri peut établir une niche et persister directement dans le microcosme.

1.2.1 Conditions de croissance

Étant donné la diversité des habitats où elle se trouve, la bactérie P. stutzeri peut s'adapter à diverses conditions environnementales. Les différentes souches de l'espèce ont différentes plages de températures de croissance, généralement de 4 °C à 40 °C (Palleroni, 2005), mais la croissance aux extrêmes des plages de températures est limitée à certaines souches (examiné dans Lalucat et al., 2006). La souche ATCC 17587 de P. stutzeri ne croît pas à 4 °C, mais elle croît adéquatement à 40 °C (Palleroni et al., 1970). La plupart des souches de l'espèce ne peuvent pas croître à un pH de 4,5 (examiné dans Lalucat et al., 2006). La cinétique de croissance (selon les recherches menées par Santé Canada) dans différents milieux de croissance à différentes températures est présentée aux Tableaux A-3 et A-4 de l'annexe A.

Ude et al. (2006) ont observé que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri formait des biofilms in vitro dans les 15 jours suivant l'inoculation sur le milieu B de King à 20-22 °C. D'autres souches de P. stutzeri ont été isolées des biofilms croissant sur le cuivre et l'acier galvanisé, qui sont communément utilisés dans les systèmes de chauffage et de refroidissement à base d'eau (Dogruöz et al., 2009) et sur les conduites d'eau des unités dentaires (Singh et al., 2003).

1.2.2 Cycle des éléments nutritifs

La bactérie P. stutzeri est active dans le cycle des éléments nutritifs dans l'environnement. Elle est bien connue pour sa capacité simultanée de dénitrification et de fixation de l'azote, qui sont utilisées dans le cycle de l'azote général de plusieurs écosystèmes (examiné dans Lalucat et al., 2006; Krotzky et Werner, 1987). La dénitrification est un trait stable de P. stutzeri; elle est l'une des bactéries dénitrifiantes et hétérotrophes les plus actives. Le processus bactérien de dénitrification est normalement un trait facultatif. Il fournit aux bactéries une voie respiratoire pour la vie anaérobie (examiné dans Lalucat et al., 2006). Dans des conditions anaérobies, la dénitrification de P. stutzeri dépend fortement de la présence de nitrate et d'oxyde nitreux comme accepteurs d'électrons (Korner et Zumft, 1989). La dénitrification aérobie peut seulement se produire dans P. stutzeri à une faible concentration d'oxygène dissous (Körner et Zumft, 1989).

P. stutzeri peut aussi jouer un rôle important dans le renouvellement de thiosulfate dans les milieux marins (Sorokin et al., 1999). Il a été découvert que la bactérie P. stutzeri isolée des sédiments de la mer Baltique au littoral et dans la colonne d'eau anoxique oxyde le thiosulfate en tétrathionate (40 à 50 % de soufre de thiosulfate) comme principal produit et en soufre élémentaire (15 à 30 %) [Podgorsek et Imhoff, 1999].

Une souche de P. stutzeri apparentée à la souche DSM 50227 de P. stutzeri (un isolat clinique) contient le gène htx, qui code l'hypophosphite de 2-oxoglutarate dioxygénase (White et Metcalf, 2004). Cette enzyme permet à l'organisme d'utiliser les phosphonates comme autre source de phosphore dans les milieux faibles en phosphate (Dyhrman et al., 2006).

Finalement, certaines souches de P. stutzeri, notamment JM300 et CMT.9.A, ont des hydrogénases qui fournissent de l'énergie additionnelle pour le métabolisme (examiné dans Lalucat et al., 2006; Barraquio et al., 1988).

1.2.3 Aide à la croissance des plantes et lutte biologique

La bactérie P. stutzeri est présente dans la rhizosphère des plantes. Par exemple, les souches A15 et CMT.9.A de P. stutzeri ont été isolées de la rhizosphère du riz en Chine (Rediers et al., 2003) et des racines d'un cultivar de Sorghum nutans (faux-sorgho penché) en Allemagne (Krotzy et Werner, 1987). La souche A1501 de P. stutzeri a des propriétés qui facilitent sa colonisation et son interaction avec les plantes, notamment la motilité, la présence de régulateurs, et l'adaptation aux éléments nutritifs et aux stress (examiné dans Hardoim et al., 2008). Les gènes favorisant la croissance des plantes et prévenant la formation d'éthylène, qui est un inhibiteur de l'élongation des racines, ont aussi été identifiés dans la souche A1501 de P. stutzeri (examiné dans García-Valdés et al., 2010). De plus, la souche RP1 de P. stutzeri, isolée de l'endorhizoshpère des tournesols, a démontré plusieurs caractéristiques de promotion de la croissance des plantes, notamment la solubilisation du phosphate, l'auxine (acide indole 3-acétique), la production d'ammoniac (NH3) et d'acide cyanhydrique (HCN), et l'activité antibactérienne (Pandey et al., 2013). Une souche de P. stutzeri isolée de lichens privés de cyanobactéries a pu libérer des acides aminés et de l'acide indole 3-acétique au moyen de la production de phytohormones, contribuant directement à la nutrition de ces lichens en libérant les acides aminés disponibles, mais elle n'a pas pu solubiliser les phosphates (Liba et al., 2006).

Il a été signalé que certaines souches ont des propriétés anti-algues, antibactériennes et antifongiques. La souche YPL-1 de P. stutzeri produit des enzymes lytiques extracellulaires qui inhibent la croissance du mycélium plutôt que la germination de spores, en plus de causer la lyse du mycélium et des tubes germinatifs de Fusarium solani (Lim et al., 1991). Pandey et al. (2013) indiquent que certaines souches de P. stutzeriont présenté une activité antibactérienne contre Escherichia coli, Xanthomonas sp, Serratia marcescens et Bacillus cereus. Certaines souches de P. stutzeri peuvent aussi produire de la nocardamine (Meyer et Abdallah, 1980), qui est un antibiotique lié par covalence à un sidérophore (Braun et al., 2009). Ce composé a une activité antibactérienne contre certaines mycobactéries (Wencewicz et al., 2013).

Trois souches de P. stutzeri, à savoir A41, B47 et MM4, qui ont été isolées des sédiments marins et des bassins d'aération d'une usine de traitement des eaux usées ont montré une activité létale contre le phytoplancton des marées rouges, Chattonella antiqua, qui a perdu sa mobilité et été lysé. De plus, les trois souches n'ont montré aucune toxicité sur le cyprinodonte (famille Cyprinodontidae), ce qui laisse entendre qu'elles pourraient être utilisées pour la protection des poissons en culture contre les dommages causés par le plancton des marées rouges (Hayashida et al., 1991).

1.2.4 Biosorption des métaux et dégradation des composés organiques

La bactérie P. stutzeri peut être utilisée dans la biosorption de certains métaux. Par exemple, la souche KCCM 34719 de P. stutzeri a montré des capacités de sorption (qmax) de 47,86 et de 33,16 pour le cadmium(II) et le cuivre(II), respectivement. Le pH optimal pour les taux de biosorption est de 5; il a été constaté que, en haut de cette valeur, les métaux se précipitent (Hassan et al., 2009).

P. stutzeri est diverse sur le plan métabolique et peut dégrader divers substrats organiques. Certaines souches de P. stutzeri peuvent métaboliser les hydrocarbures aromatiques, y compris les benzoates à un ou deux halogènes, le benzènesulfonate, le carbazole, le crésol, le dibenzothiophène, le fluoranthène, le fluorène, l'indane, le naphtalène (Velayutham et al., 2012), les polychlorobiphényles, le phénanthrène, les phénols, le pyrène, la quinoléine, le salicylate, la tétraline, le toluate, le toluène et le xylène (examiné dans Lalucat et al., 2006).

P. stutzeripeut aussi dégrader les hydrocarbures aliphatiques. Par exemple, la souche KC de P. stutzeri, isolée des solides de l'aquifère, peut transformer le tétrachlorure de carbone en dioxyde de carbone dans des conditions anoxiques de limitation en fer (45 à 55 % de carbone, comme le détermine l'étiquetage du contenu en carbone 14), à une fraction non volatile (45 à 55 % de carbone) et à une fraction associée aux cellules (5 % de carbone) (Criddle et al., 1990; Dybas et al., 1995). La souche JJ, isolée du sol contaminé par le 1,2-dichloroéthane, oxyde le 2-chloroéthanol (comme unique source d'énergie et de carbone) complètement en CO2, avec NO3- ou O2 comme accepteur d'électrons (Dijk et al., 2003).

Il a été constaté que certaines souches de P. stutzeri dégradent les biocides, notamment le tributylétain, le β-cyfluthrin, le cyanure et les thiocyanates, qui sont tous utilisés dans des applications industrielles et agricoles (examiné dans Lalucat et al., 2006).

1.2.5 Résistance aux métaux et aux agents chimiques

Plusieurs souches de P. stutzeri d’origine naturelle sont résistantes aux métaux comme l'aluminium, le chrome, le cobalt, le cuivre, le germanium, le plomb, le manganèse, le nickel, le plutonium, le sélénium, l'argent, le thallium, le titane, l'uranium, le vanadium et le zinc (examiné dans Lalucat et al., 2006). P. stutzeri est sensible à divers agents chimiques ou biocides. Par exemple, une étude comparant les effets des antiseptiques cationiques, des composés de mercure, des parabènes, des phénoliques et de l'acide éthylènediaminetétracétique sur six souches de P. stutzeri (NCIMB 568, 10783, 11358, 11359, JM 302, JM 375) a démontré que toutes les souches étaient hautement sensibles au diacétate de chlorhexidine, aux composés organo-mercuriels et au triclosan, mais moins sensibles aux composés d'ammonium quaternaire (Tattawasart et al., 1999). Toutefois, certaines souches de P. stutzeri ont développé une résistance stable au diacétate de chlorhexidine ou au chlorure de cétylpiridinium lorsqu'elles étaient exposées à des concentrations augmentant graduellement d'un de ces agents antibactériens. Les modifications dans l'enveloppe cellulaire sont probablement responsables des changements non spécifiques dans la sensibilité à plusieurs agents antibactériens (Tattawasart et al., 1999). La résistance au diacétate de chlorhexidine est probablement liée aux changements dans le(s) site(s) de fixation disponible(s) dans la membrane externe de la bactérie (Tattawasart et al., 2000).

1.2.6 Transfert horizontal de gènes

La bactérie P. stutzeri est connue pour sa capacité à devenir naturellement compétente pour la transformation (Sikorski et al., 2002), et elle peut prendre l'ADN intraspécifique et étranger. La compétence dans P. stutzeri est un état physiologique transitoire qui se manifeste entre la phase logarithmique et la phase stationnaire (examiné dans Lalucat et al., 2006).

La transformation de l'ADN intraspécifique par la recombinaison homologue a été signalée pour la souche ATCC 17587 de P. stutzeri. Lorenz et Sikorski (2000) ont démontré que la souche ATCC 17587 est hautement transformable à une fréquence de 2,6 ± 0,6 × 10⁻⁴ lorsqu'elle est cultivée sur de la gélose LB en présence d'ADN extrait de mutants de P. stutzeri résistants à la rifampicine. Bien que cela soit possible dans la population de P. stutzeri, Rius et al. (2001) indiquent que la recombinaison est rare ou absente entre les populations distinctes de P. stutzeri selon une analyse de l'électrophorèse enzymatique multilocus de 42 souches de P. stutzeri appartenant à plusieurs génomovars et isolées de différentes sources. La transformation de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri avec l'ADN d'espèces apparentées du même genre, la souche ATCC 25411 de Pseudomonas mendocina ou la souche ATCC 14909 de P. alcaligenes, était presque deux ordres de grandeur plus basse que dans la transformation intraspécifique (Lorenz et Sikorski, 2000). La fréquence des événements d'acquisition d'ADN étranger représentait seulement 0,0003 % de la valeur observée pour la transformation complètement homologue de l'ADN (Lalucat et al., 2006).

Dans P. stutzeri, la transformation naturelle nécessite la formation de pilus de type IV fonctionnels qui touchent la translocation de l'ADN dans le cytoplasme (Graupner et Wackernagel, 2000; Graupner et Wackernagel, 2001). La transformation est aussi strictement contrôlée par le gène comA, qui code un facteur de compétence de transcription (Graupner et Wackernagel, 2001).

La conjugaison et la transduction dans P. stutzeri existent aussi, mais elles n'ont pas été étudiées en détail (examiné dans Lalucat et al., 2006). Les transposons ont été liés à l'évolution et à la construction des voies cataboliques pour la dégradation des contaminants organiques dans P. stutzeri (examiné dans Garcia-Valdes et al., 2010), tandis que les intégrons de classe 1 ont été associés à la dissémination de la résistance aux antibiotiques (Poirel et al., 2010) et à la capture des îlots métaboliques (Garcia-Valdes et al., 2010). Le génome de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri) n'a pas été entièrement séquencé, de sorte que ses compléments des éléments génétiques mobiles ne sont toujours pas caractérisés; toutefois, Tetu et Holmes (2008) ont signalé que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri contient quatre copies de la séquence d'insertion ISPst6. Plusieurs éléments génétiques mobiles ont été détectés dans d'autres souches de P. stutzeri (consulter l'annexe B). La présence d'un intégron de classe 1 dans les espèces de P. stutzeri bien étudiées revête une importance particulière (The Uniprot Consortium, 2013; Winsor et al., 2011). L'intégron contient le gène blaIMP-16, qui code les métallo-bêta-lactamases de type imipénèmase qui catalysent l'hydrolyse de diverses bêta-lactamines, y compris le carbapénème (Lee et al., 2004; Carvalho-Assef et al., 2010; Yan et al., 2001).

La fréquence de transformation de l'ADN dans une population de P. stutzeri pourrait contribuer à la plasticité génomique et à la diversité de l'espèce (Ginard et al., 1997; Sikorski et al., 1999), qui lui permettent de s'adapter à de nouvelles niches écologiques et d'agir comme réservoir de gènes de résistance aux antibiotiques sous la pression sélective à long terme en milieu hospitalier (Yan et al., 2001; Carvalho-Assef et al., 2010).

Par rapport à d'autres souches de P. stutzeri, la souche ATCC 17587 de P. stutzeri a une faible fréquence de transformation (Lorenz et Sikorski, 2000). La possibilité que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri acquière des gènes de virulence d'autres

1.3 Effets

1.3.1 Environnement

Une recherche approfondie dans la littérature scientifique sur P. stutzeri a révélé seulement quelques cas d’origine naturelle de toxicité, de facteurs de virulence et de pathogénicité envers les plantes et les animaux, malgré la présence étendue de cette espèce dans l'environnement. En outre, l'étude génomique de la souche A1501 de P. stutzeri a fourni des preuves de l'absence de gènes de virulence que l'on trouve dans la souche PAO1 de P. aeruginosa, un pathogène opportuniste chez les plantes et les animaux. P. stutzeri ne porte pas de gènes codant pour les systèmes de sécrétion de type III/VI, la synthèse des deux types de molécules par « quorum sensing », la synthèse de polymères d'alginate, les voies de synthèse biologique des sidérophores ou des antibiotiques (Yan et al., 2008).

Plantes

Une étude portant sur les bactéries anti-algues a indiqué que trois souches de P. stutzeri ont montré une activité létale (p. ex. perte de la motilité et lyse) contre une algue marine, Chattonella antiqua, qui est connue pour causer les marées rouges qui elles-mêmes créent de graves dommages à la culture commerciale de la sériole à queue jaune (poisson) (Hayashida et al., 1991). L'activité anti-algues de P. stutzeri atteint son maximum après deux à six jours de culture avec une concentration létale au plus bas de 0,5 % (p/v). De plus, sur une période d'une semaine, aucune toxicité n'a été observée chez les poissons en coculture de la famille Cyprinodontidae (cyprinodonte) lorsqu'ils étaient nourris de chair de sardine homogénéisée contenant la souche A41 de P. stutzeri (une anse de bactéries pour 5 g de sardine). La toxicité sélective de P. stutzeri laisse entendre qu'elle pourrait être utilisée pour la protection des poissons en culture contre les dommages causés par le plancton des marées rouges. Aucun autre renseignement sur la pathogénicité pour les espèces de plantes aquatiques n'a été trouvé dans la littérature.

Lors d'essais sur des plantes terrestres menés à Environnement Canada^{Note de bas de page[2]}, du trèfle rouge (Trifolium pratense) a été cultivé dans un sol de loam argileux inoculé avec 108 UFC au jour 0, 109 UFC au jour 14 et 109 UFC au jour 28, de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri par gramme de sol sec. Une diminution de 21 % de la longueur de la racine a été observée à la fin de l'étude (jour 42) pour ce qui est du témoin non infectieux et du traitement infectieux par rapport au témoin négatif, ce qui indique que cet effet n'est peut-être pas directement attribuable à la souche vivante ATCC 17587 de P. stutzeri. Une augmentation significative du poids sec de la pousse a été observée dans le témoin non infectieux et le traitement infectieux, sans aucune différence significative du poids sec de la racine, quel que soit le traitement. D'après les renseignements ci-dessus et l'absence de réduction du poids sec de la racine, il est difficile d'affirmer si l'exposition à la bactérie, à ces concentrations d'essai, a entraîné des effets nocifs sur le trèfle rouge.

Invertébrés

Environnement Canada a également effectué des recherches sur la pathogénicité et la toxicité de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri chez un arthropode terricole. Le collembole Folsomia candida (un invertébré vivant dans le sol)a été cultivé pendant 28 jours dans un sol de loam argileux inoculé avec 108 UFC au jour 0 et 109 UFC au jour 14 de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri par gramme de sol sec. On a constaté un déclin significatif (14 %) de la survie des adultes dans le traitement infectieux par rapport au témoin négatif et au témoin non infectieux, ce qui indique une pathogénicité pour l'invertébré. Il y a également eu une diminution de la production de juvéniles (45 %), ce qui peut être attribuable à un composant des cellules bactériennes qui est toujours actif une fois que les cellules sont mortes, car la variation d'effet entre les cellules vivantes et mortes n'était pas statistiquement différente.

P. stutzeri a été utilisée comme témoin dans une étude comprenant d'autres bactéries pathogènes pour le nématode Caenorhabditis elegans. Aucun effet n'a été observé chez les nématodes après 24 h d'exposition à 20 µL de bactéries P. stutzeri viables cultivées dans un bouillon de luria et incubées à 37 °C pendant une nuit (Balaji et al., 2004).

On n'a trouvé aucun rapport dans la littérature concernant la pathogénicité de P. stutzeri pour les invertébrés aquatiques malgré son isolement à partir des sédiments marins et de la colonne d'eau (examiné dans Lalucat et al., 2006).

Vertébrés

Quinze espèces bactériennes différentes ont été isolées à partir des voies respiratoires de divers types de poulets malades atteints d'un syndrome persistant, ou à partir de la moelle osseuse de poulets morts. P. stutzeri a été décelée parmi ces bactéries. Afin de déterminer l'agent étiologique de l'infection, chaque bactérie a été inoculée par voie intrapéritonéale (1 mL par poulet de 1010 UFC/mL) dans dix poulets de quatre semaines en bonne santé. L'isolat identifié comme étant P. stutzeri a tué 20 % des animaux une semaine après l'inoculation, par rapport à un taux de mortalité de 58 % observé avec un isolat identifié comme étant P. aeruginosa. Les médicaments qui ont traité avec succès l'infection à P. stutzeri chez les poulets étaient l'apramycine, la gentamicine, la spectinomycine, l'oxytétracycline et la sulfachloropyrazine (Lin et al., 1993). Dans une autre étude, P. stutzeri a été isolée à partir de la conjonctive d'une outarde kori en captivité (oiseau d'Afrique) atteint de la conjonctivite. Cependant, l'occurrence de cet isolement était très faible (sur les 537 outardes malades examinées, 32 avaient la conjonctivite et seulement une d'entre elles était infectée par P. stutzeri) et le micro-organisme n’a pas été confirmé comme l’agent étiologique (Silvanose et al., 2001). Aucun autre renseignement sur la pathogénicité pour les espèces aviaires n'a été trouvé dans la littérature.

Des études menées à Santé Canada n'ont révélé aucun effet nocif à la suite de l'administration endotrachéale de 106 UFC de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri  chez des souris. On n'a trouvé aucun rapport dans la documentation concernant la pathogénicité de P. stutzeri pour les mammifères, en particulier les mammifères au pâturage, malgré l'association étroite de P. stutzeri avec les racines des plantes (Rediers et al., 2003; Krotzy et Werner, 1987).

On n'a trouvé aucun rapport dans la littérature concernant la pathogénicité de P. stutzeri pour les poissons ou d'autres vertébrés aquatiques malgré son isolement à partir des sédiments marins et de la colonne d'eau (examiné dans Lalucat et al., 2006).

1.3.2 Humains

La bactérie P. stutzeri n'est généralement pas considérée comme un agent étiologique de l'infection chez les humains, mais elle est parfois isolée à partir d'échantillons cliniques. L'espècereprésente seulement 1 à 2 % de tous les isolats cliniques de Pseudomonas  (Noble et Overman, 1994; Bisharat et al., 2012). La plupart du temps, les isolats cliniques ont été récupérés dans des plaies, du pus, du sang, de l'urine, des liquides d'aspiration trachéaux et de l'expectoration (Holmes, 1986; Ergin et Mutlu, 1999; Noble et Overman, 1994; Bisharat et al., 2012).Noble et Overman (1994) ont signalé que dans la majorité des cas, on ne trouve pas P. stutzeri en isolat unique, mais comme élément d'une infection polymicrobienne. On a observé qu'une grande partie des isolats cliniques de P. stutzeri appartenait au génomovar 1 (Garcia-Valdes et al., 2010). Cette observation a été appuyée par une étude récente de 229 souches de P. stutzeri de diverses origines.Scotta et al. (2013) ont indiqué que 136 de ces souches étaient d'origine clinique, et que 88 % d'entre elles appartenaient au génomovar 1 et que seulement 10 % appartenaient au génomovar 2 (y compris la souche ATCC 17587).

La bactérie P. stutzeri a été associée par intermittence à des surinfections chez des patients ayant des problèmes de santé existants ou qui ont subi des procédures médicales invasives. On peut citer la pneumonie (Campos-Herrero, 1997; Carratala et al., 1992; Loyse et al., 2006; Potvliege et al., 1987), la septicémie (Bello, 2007; Potvliege et al., 1987; Priestly et al., 1996), l'arthrite (Bishara et al., 2000; Miron et al., 2007), la conjonctivite (Singh, 2008), l'endocardite (Grimaldi et al., 2009; Rosenberg et al., 1987), la panophtalmie (Lebowitz et al., 2001) et la méningite (Chang et al., 1996; Roig et al., 1996).

Des infections nosocomiales à P. stutzeri, telles que l'endophtalmie (Jiraskova et Rozsival, 1998), l'abcès cérébral (Yee-Guardino et al., 2006) et la péritonite (Ceri et al., 2010) ont également été signalées. Les rares infections chez des personnes par ailleurs en bonne santé comprennent un cas isolé de pneumonie et d'empyème (Kose et al., 2004), et d'ostéomyélite (Reisler et Blumberg, 1999; Rowley et al., 1987) chez des enfants.

Très peu d'éclosions liées à P. stutzeri ont été signalées, et toutes se sont produites au cours des années 1970 et 1980. Ces éclosions comprennent la bactériémie, la septicémie et la péritonite qui ont été attribuées à la contamination de solutions intraveineuses (Felts et al., 1972), de cathéters (Elting et al., 1990), d'un système d'eau utilisé pour l'hémodialyse (Goetz et al., 1983)ou du savon utilisé pour préparer la peau aux insertions intraveineuses (Keys et al., 1983). Aucune autre éclosion d'infection à P. stutzeri n'a été signalée depuis dans la documentation scientifique. Les infections à P. stutzeri ont rarement entraîné le décès. Les décès sont souvent directement attribués à des comorbidités importantes plutôt qu'à la présence de P. stutzeri dans le matériel clinique (Bisharat et al., 2012).

Alors qu'elles sont généralement résistantes aux céphalosporines, aux monobactams et aux macrolides, les infections à P. stutzeri ont été traitées avec succès avec divers antibiotiques, notamment des aminoglucosides, des fluoroquinolones, des carbapénèmes, des pénicillines antipseudomonales et du triméthoprime-sulfaméthoxazole (examiné dans Lalucat et al., 2006; Noble et Overman, 1994). Les profils de sensibilité aux antibiotiques de 93 bactéries P. stutzeri isolées à partir de spécimens cliniques pendant une période de 10 ans (2000-2010) ont été examinés par Bisharat et al. (2012) et sont cohérents avec des études précédentes montrant que la bactérie P. stutzeri est sensible à de nombreux antibiotiques. Si l'on exclut la ceftazidime, les céphalosporines de troisième et de quatrième génération ne sont pas des thérapies optimales pour les infections à P. stutzeri, leur taux de couverture allant de 50 à 70 % (Bisharat et al., 2012). Les essais de sensibilité aux antibiotiques réalisés par Santé Canada en 2011 indiquent que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri est sensible à la ciprofloxacine (fluoroquinolone), au méropénème (carbapénème), à la gentamicine (aminoglucoside) et à la ceftazidime (céphalosporine), et est tolérante à la céfotaxime (céphalosporine), ce qui coïncide avec les résultats que l'on trouve dans la littérature pour les isolats cliniques de P. stutzeri.

La résistance aux monobactams pourrait être attribuée à la présence de métallobêtalactamases de type IMP et VIM dans le chromosome (Yan et al., 2001; Lee et al., 2004; Carvalho-Assef et al., 2010), alors que la résistance aux macrolides pourrait être due aux altérations des protéines de la membrane externe et du lipopolysaccharide (Tattawasart et al., 2000).

Les essais in vitro et in vivo réalisés à Santé Canada n'ont révélé aucune preuve d'effets cytotoxiques sur les cellules épithéliales du côlon humain (HT29) après 6, 12 ou 24 h d'exposition à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri, et aucune activité hémolytique n'a été observée dans la gélose de sang de mouton après 24 h ou 48 h à 37 °C. Chez quatre souris de souche BALB/c exposées à 1,0 × 10⁶ UFC/25 μL par instillation endotrachéale, aucun changement de comportement ou d'aspect physique n'a été observé et les animaux étaient asymptomatiques. Aucune augmentation significative des granulocytes pulmonaires au cours de la période d'échantillonnage d'une semaine et aucune augmentation des niveaux des marqueurs de cytokine dans les poumons et dans le sang n'ont été décelées une semaine après l'exposition. Toutes les bactéries ont été supprimées 96 h après l'exposition des poumons, de la trachée et de l'œsophage, et les organes étaient encore sains après 7 jours.

La bactérie P. stutzeri a une virulence relativement faible par rapport aux espèces virulentes Pseudomonas et Burkholderia, sans doute en raison de l'absence de facteurs de virulence dans P. stutzeri (Yan et al., 2008). Une recherche dans la littérature et la Pseudomonas Genome Database (base de données sur le génome des Pseudomonas) portant sur cinq souches de P. stutzeri (A1501, ATCC 17588, CCUG 29243, DSM 10701 et DSM 4166) entièrement séquencées confirme l'absence des facteurs de virulence suivants qui jouent un rôle important dans l'adhérence, l'invasion, l'évasion des défenses de l'hôte, la formation d'un biofilm et la détérioration des cellules hôtes :

• protéines effectrices du système de sécrétion de type III (Winsor et al., 2011);
• des protéines effectrices Hcp et VgrG du système de sécrétion de type VI (Silverman et al., 2012; Winsor et al., 2011);
• des molécules par « quorum sensing » : 2-heptyl-3-hydroxy-4(1H)-quino et 2-alkyl-4(1H)-quinolones (Diggle et al., 2006; Winsor et al., 2011);
• le gène algD pour la synthèse des polymères d'alginate (Fialho et al., 1990, Winsor et al., 2011);
• des toxines extracellulaires telles que les rhamnolipides, la pyocianine, la pyocheline, l'acide cyanhydrique (Winsor et al., 2011).

La bactérie P. stutzeri a été associée à une toxine produite par les algues des marées rouges qui ont été reliées à l'empoisonnement marin paralysant (Plumley et al., 1999; Martins et al., 2003). Toutefois, une enquête plus poussée a montré que la bactérie P. stutzeri ne produit pas cette toxine, mais que dans certaines conditions de croissance, elle a le potentiel d'isoler les toxines algales dans sa paroi cellulaire (Baker et al., 2003; Martins et al., 2003). Aucune production de toxines par la bactérie P. stutzeri n'a été signalée dans la littérature.

Aucun cas de réaction allergique n'a été signalé précisément pour la souche ATCC 17587 de P. stutzeri; cependant, d'autres souches de P. stutzeri ont été isolées avec d'autres organismes provenant de fluides pour le travail des métaux qui causent une pneumopathie d'hypersensibilité dans les usines de transformation des métaux (Gilbert et al., 2010; Bracker et al., 2003). Comme tous les micro-organismes, la bactérie P. stutzeri contient ou produit des composants, tels que des lipopolysaccharides et des enzymes, qui peuvent agir en tant qu'immunostimulants, allergènes ou sensibilisants. La sensibilisation ou les réactions allergiques aux micro-organismes pourraient se produire par voie cutanée ou respiratoire chez des personnes fréquemment exposées ou vulnérables (Martel et al., 2010; Ring et al., 1992).

1.4 Gravité du danger

La bactérie P. stutzeri est une espèce microbienne bien définie. Une combinaison de caractéristiques morphologiques, biochimiques et physiologiques permet de la différencier de manière fiable des autres espèces de Pseudomonas , en particulier les agents pathogènes très proches comme P. aeruginosa. Malgré la présence répandue de P. stutzeri dans le sol, l'eau et à proximité des racines des plantes, un seul isolat a été déclaré pathogène pour les poulets; les cas ont été traités avec succès au moyen d'antibiotiques. Certaines souches de P. stutzeri ont des propriétés anti-algues, antibactériennes et antifongiques. Comme il a été mentionné précédemment dans la section 1.3.1, des essais expérimentaux avec la souche ATCC 17587 de P. stutzeri sur des collemboles du sol ont révélé une diminution significative de la survie des adultes et de la production de juvéniles à des concentrations qui peuvent être atteintes pendant les utilisations de biorestauration (Dybas et al., 2002; Silva et al., 2004). Cependant, aucune preuve n'indique que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri a eu des effets négatifs à l'échelle des populations d'invertébrés terrestres malgré la répartition généralisée de P. stutzeri dans l'environnement. Ainsi, la gravité du danger pour l'environnementque représente la souche ATCC 17587 de P. stutzeri est jugée comme faible.

Aucune infection humaine n'a été spécifiquement attribuée à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure des substances dans la littérature scientifique. Néanmoins, on a signalé quelques cas de surinfection provoquée par d'autres isolats de P. stutzeri chez des personnes présentant des facteurs prédisposants tels qu'une immunité compromise, un traumatisme, une opération chirurgicale ou des procédures médicales invasives passées, ou contractée à l'hôpital. Tandis que la plupart des isolats cliniques de P. stutzeri récupérés appartiennent au génomovar 1, quelques souches appartenant au génomovar 2 ont été identifiées (y compris la souche ATCC 17587). La gravité du danger pour la santé humaineque représente la souche ATCC 17587 de P. stutzeri est par conséquent jugée comme faible à moyenne.

Les dangers liés à l'utilisation de ce micro-organisme en milieu de travail doivent être classés comme il se doit en vertu du Système d'information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)^{Note de bas de page[3]}.

2. Évaluation de l'exposition

Une évaluation de l'exposition détermine les mécanismes par lesquels un micro-organisme est introduit dans un milieu récepteur (section 2.1) et estime qualitativement ou quantitativement l'ampleur, la probabilité, la fréquence, la durée ou l'étendue de l'exposition humaine et environnementale (section 2.2). L'exposition au micro-organisme lui-même, à son matériel génétique, à ses toxines, à ses métabolites et à ses composants structuraux est évaluée dans cette section.

2.1 Sources d'exposition

En tant qu'espèce, la bactérie P. stutzeri est naturellement présente dans l'environnement. Cette évaluation préalable a pour but de caractériser l'exposition à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri due à son ajout délibéré dans les produits commerciaux ou de consommation ou à son utilisation dans les procédés industriels.

La souche ATCC 17587 de P. stutzeri a été inscrite sur la Liste intérieure des substances en 2005 parce qu'elle a été fabriquée ou importée au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986, et parce qu'elle a été introduite ou rejetée dans l'environnement sans égard aux conditions de la LCPE (1999) ou de toute autre loi fédérale ou provinciale.

Les réponses à un questionnaire volontaire de 2007 envoyé à un sous-ensemble de sociétés de biotechnologie clés au Canada, combinées avec des renseignements provenant d'autres programmes fédéraux réglementaires et non réglementaires, indiquent qu'une très faible quantité de souches ATCC 17587 de P. stutzeri a été importée au Canada aux fins de recherche et de développement au cours de l'année de déclaration 2006.

Le gouvernement a procédé à une enquête obligatoire pour la collecte de renseignements en vertu de l’article 71 de la LCPE (1999) [avis en vertu de l'article 71], qui a été publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009. L'avis en vertu de l'article 71 s'appliquait à toute personne qui, au cours de l'année civile 2008, avait fabriqué ou importé la souche ATCC 17587 de P. stutzeri, que ce soit seule, dans un mélange ou dans un produit. Aucune activité commerciale ou par les consommateurs utilisant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri n'a été déclarée en réponse à l'avis émis en vertu de l'article 71.

La bactérie P. stutzeri est diverse sur le plan métabolique, ce qui pourrait la rendre intéressante du point de vue commercial dans plusieurs industries, en particulier le traitement de l'eau et la dégradation des composés xénobiotiques. Une recherche dans le domaine public a révélé les utilisations actuelles suivantes d'autres souches de P. stutzeri d’origine naturelle, dans les secteurs de la consommation, du commerce et de l'industrie :

• Biorestauration du pétrole brut léger sur une plage de sable contaminée en Nouvelle-Écosse (Lee et Levy, 1987).
• Restauration de la qualité des eaux, y compris les lacs, les bassins décoratifs et d'irrigation et les mares-réservoirs pour le bétail (Fiche signalétique A, 2012; fiche signalétique B, 2012; fiche signalétique C, 2013).
• Nettoyant et désodorisant de fosses septiques (Fiche signalétique A, 2012; fiche signalétique B, 2012).
• Traitement des séparateurs de graisse et des canalisations d'égout (Fiche signalétique D, 2009; fiche signalétique E, 2013).
• Nitrification améliorée dans les usines de traitement des eaux usées (Fiche signalétique A, 2012; fiche signalétique E, 2013; fiche signalétique C, 2013).
• Contrôle des odeurs agricoles et gestion des déchets solides (Fiche signalétique A, 2012).
• Bionettoyage des altérations de nitrate sur les peintures murales (Bosch­Roig et al., 2013).
• Composante de Nutri-Life 4/20, un inoculum de thé de compost (Fiche signalétique F, 2013).
• Production du glucane 1,4-alpha-maltotétrahydrolaseutilisé comme agent technologique alimentaire (FSANZ, 2010).
• Production de la lipase utilisée dans l'industrie alimentaire, l'industrie des cosmétiques et de la santé, dans les produits chimiques fins, les arômes et les parfums (Fiche signalétique G, 2013).

Voici certaines utilisations potentielles d'autres souches de P. stutzeri d’origine naturelle déterminées d'après des brevets déposés :

• Récupération du pétrole (Fallon et al., 2012, US Patent 20120277126; Keeler et al., 2013, US Patent 8357526, OPIC CA2717852; Choban et al., 2010, OPIC CA 2758325; Alsop et al., 2012, OPIC CA 28184400; Durham et Harless, 2012, OPIC CA 2812167).
• Élément d'un consortium microbien utilisé pour la récupération de métaux précieux, tels que l'or et l'argent (Brierley et Kulpa, 1993, US Patent 5244493).
• Élimination des métaux lourds, tels que le sélénium, dans les flux d'eaux usées contaminés (Borg et al., 2012, US Patent 8323497).
• Traitement biologique des eaux usées pour éliminer l'alcool butylique tertiaire (Insell, 1992, OPIC CA 1304031).
• Production d'estérase et de xylanase utilisées dans la production de bioéthanol (Henderson et Higgins, 2007, US Patent 20070190627; Bhosle et Giriyan, 2003, US Patent 20030008379).
• Production d'enzymes lipolytiques, telles que la lipase, utilisées dans la fabrication de détergents et la transformation des textiles (Mikkelsen et al., 2012, US Patent 8329632; Daimon et Uyama, 2001, OPIC CA2413838, US Patent 6797010; Lund et al., 1998, US Patent 6077316; Mao, 2000 WO/2000/040551; Farin et al., 1993 OPIC CA1313360).
• Production d'amylase utilisée comme additif alimentaire (Kragh et Soerensen, 2005, WO/2005/003339, OPIC CA2531647).
• Production d'arabinosides de purine qui peuvent être utilisés comme ingrédients chimiques ou médicinaux (Utagawa et al., 1982, OPIC CA1120876).
• Production de phosphorylase utilisée dans la production de 7-hydroxyguanine, un ingrédient actif présent dans les agents antitumeurs (Kitahara et al., 1989, OPIC CA1263946).

2.2 Caractérisation de l'exposition

2.2.1 Environnement

L'exposition de l'environnement à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri est jugée faible d'après l'absence de réponses à l'avis en vertu de l'article 71, ce qui suggère que cette souche n'est plus utilisée dans les produits commerciaux ou de consommation ou dans les procédés industriels au Canada.

Néanmoins, des scénarios d'exposition de l'environnement, en cas de reprise d'activités commerciales, industrielles ou de consommation utilisant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri, ont été pris en considération, ainsi que les propriétés de persistance et de survie de ce micro-organisme.

L'ampleur de l'exposition des plantes et des animaux à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dépendra de la persistance et de la survie de ce micro-organisme dans l'environnement. La bactérie P. stutzeri ne forme pas de spores, elle ne peut donc pas survivre pendant de longues périodes sans éléments nutritifs ou résister à des températures extrêmes, à la radiation ou aux produits chimiques (examiné dans Setlow, 2006). Toutefois, P. stutzeri est versatile sur le plan métabolique et elle devrait facilement coloniser de nouveaux milieux terrestres. Xiang et al. (2010) ont étudié la persistance de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans le sol de microcosme et ont signalé que les populations de cette souche dominaient, à la suite d'une période d'adaptation initiale après l'inoculation, et restaient stables avec une abondance relativement élevée de 107 UFC/g de sol sec tout au long de l'expérience d'incubation dans le sol. De plus, des souches de P. stutzeri d’origine naturelle ont été isolées à partir de divers écosystèmes aquatiques. Lalucat et al. (2006) ont suggéré que P. stutzeri est une véritable espèce marine en raison de sa capacité à tolérer une concentration en sel élevée. Les souches marines de P. stutzeri se trouvent dans la colonne d'eau et les sédiments où elles jouent un rôle dans le cycle de l'azote. Plusieurs souches ont aussi été isolées à partir d'eau souterraine et d'eaux usées contaminées, confirmant ainsi que P. stutzeri peut survivre dans des habitats d’eau douce (examiné dans Lalucat et al., 2006; Criddle et al., 1990; Dybas et al., 1995). En général, la souche ATCC 17587 de P. stutzeri devrait pouvoir survivre et persister dans la plupart des milieux terrestres, aquatiques et marins.

Les scénarios d'exposition suivants s'appuient sur les utilisations connues d'autres souches et les utilisations futures probables décrites à la section 2.1, Sources d'exposition. Il est probable que des utilisations telles que la biorestauration, le contrôle des odeurs agricoles, la gestion des déchets solides, le compostage et l'élimination des déchets solides provenant d'utilisations industrielles introduisent la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans les écosystèmes terrestres. Il est probable que les invertébrés terrestres vivant dans les sols du lieu de l'application ou de l'élimination et que les plantes poussant dans les sols traités soient les plus directement exposés. Les vertébrés pourraient ingérer la souche ATCC 17587 de P. stutzeri en se nourrissant des plantes ou des invertébrés vivant dans les sols traités ou contaminés.

Les espèces aquatiques et marines peuvent entrer en contact avec la souche ATCC 17587 de P. stutzeri en raison du ruissellement provenant de l'application terrestre et à partir de l'application directe de P. stutzeri ATCC 17587 à des plans d'eau pour des utilisations telles que la restauration de la qualité de l'eau (douce et salée), le traitement des eaux usées ou l'élimination des eaux usées provenant d'applications telles que la récupération du pétrole et de métaux ou la fabrication d'enzymes, de détergents et d'additifs alimentaires.

Les applications aquatiques pourraient également exposer les espèces terrestres. Par exemple, les animaux au pâturage pourraient ingérer la souche ATCC 17587 de P. stutzeri à la suite de son utilisation dans la restauration de la qualité de l'eau des mares-réservoirs pour le bétail, alors que les plantes et les invertébrés terricoles pourraient être exposés à la suite du traitement des bassins d'irrigation.

En cas de reprise d'activités commerciales, industrielles ou de consommation, l'exposition de l'environnement à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri augmentera probablement. Les milieux environnementaux et les espèces qui seront exposés à la souche inscrite sur la Liste intérieure des substances dépendront des utilisations mentionnées dans les scénarios d'exposition décrits ci-dessus.

2.2.2 Humain

D'après l'absence d'activités de consommation ou commerciales au Canada, selon l'avis en vertu de l'article 71, on estime quel'exposition humaine globale à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri estfaible. Néanmoins, étant donné l'étendue et l'échelle des applications connues et potentielles de l'espèce P. stutzeri figurant à la section 2.1 Sources d'exposition, il y a un risque d'augmentation de l'exposition humaine aux produits contenant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri, et des scénarios d'exposition découlant de ces produits ont été pris en compte.

Si des produits contenant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri deviennent accessibles au Canada, l'exposition humaine pourrait êtreplus grande en raison de l'utilisation de produits de consommation prévus pour le traitement des aquariums et des bassins décoratifs, le dégraissage des drains de cuisine, le nettoyage et la désodorisation des fosses septiques, et le compostage. On s'attend à ce que la manipulation et l'application de ces produits entraînent l'exposition directe de la peau et par inhalation de gouttelettes pulvérisées ou de poussières contenant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans les poumons.

Après l'application du produit, la souche ATCC 17587 de P. stutzeri résiduelle sur les surfaces et dans les réservoirs, tels que les canalisations traitées, pourrait entraîner une exposition cutanée, une exposition par ingestion fortuite si l'organisme persiste sur les surfaces de préparation des aliments et son inhalation, lorsque les aérosols sont générés (p. ex. avec les broyeurs à ordures dans les cuisines). Puisque la souche ATCC 17587 de P. stutzeri devrait persister après l'application, ces expositions peuvent ne pas avoir lieu au moment de l'application.

Si des produits commerciaux contenant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri deviennent accessibles au Canada, la population générale pourrait faire l'objet d'une exposition fortuite lors de l'application de ces produits commerciaux. Le degré d'exposition fortuite dépendra du mode d'application, du volume appliqué et de la proximité des tierces personnes par rapport au lieu de l'application, mais il devrait en général être modéré.

L'exposition humaine à des plans d'eau et à des sols traités avec la souche 17587 de P. stutzeri (p. ex. par l'entremise d'activités récréatives) pourrait également conduire à l'exposition de la peau et des yeux, ainsi qu'à une ingestion fortuite; toutefois, la dilution du produit devrait réduire de façon importante l'exposition pour ce qui est des scénarios d'applications ménagères.

L'exposition indirecte à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dans l'environnement à la suite de son utilisation dans la récupération du pétrole, le traitement de l'eau et des eaux usées, ou l'élimination des déchets provenant de son utilisation dans la production d'enzymes, aurait certainement lieu aux alentours des sites d'application ou d'élimination, mais ne devrait pas être plus importante que l'exposition directe découlant de l'utilisation de l'organisme dans les produits de consommation.

Si l'organisme pénètre dans les systèmes municipaux de traitement de l'eau potable par l'entremise de rejets dus à des utilisations potentielles, le procédé de traitement de l'eau, qui comprend la coagulation, la floculation, l'ozonisation, la filtration et la chloration, devrait éliminer de façon efficace ces micro-organismes dans l'eau potable.

S'il y a utilisation commerciale, industrielle ou de consommation de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri, l'exposition humaine dans les scénarios d'exposition décrits ci-dessus peut se produire et pourrait inclure une exposition directe et possiblement répétée à des préparations concentrées de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri.

3. Caractérisation des risques

Dans cette évaluation, le risque est caractérisé selon un paradigme intégré à l'article 64 de la LCPE (1999) qui veut qu'un danger et l'exposition à ce danger soient tous deux nécessaires pour qu'il y ait un risque. La conclusion de l'évaluation des risques est basée sur le danger et sur ce que l'on connaît de l'exposition due aux utilisations actuelles.

Concernant la souche ATCC 17587 de P. stutzeri, on estime que le danger est faible pour l'environnement et faible à moyen pour la santé humaine. On ne s'attend pas actuellement à une exposition de l'environnement et une exposition humaine de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri dues à son utilisation volontaire dans des procédés industriels ou des produits de consommation ou commerciaux au Canada (faible exposition); on estime donc que le risque associé à ces utilisations actuelles devrait être faible pour l'environnement et la santé humaine.

La détermination du risque posé que présentent les utilisations actuelles est suivie par la prise en compte du danger estimé lié à de futures expositions prévisibles (découlant de nouvelles utilisations). Si un risque peut être associé à de nouvelles utilisations ou activités, le gouvernement peut prendre des mesures en appliquant les dispositions relatives aux nouvelles activités afin de demander une évaluation de ces nouvelles utilisations ou activités avant le début de ces dernières.

Néanmoins, la souche ATCC 17587 de P. stutzeri possède des propriétés utiles qui pourraient entraîner l'exposition de l'environnement et l'exposition humaine aux produits contenant cette souche à l'avenir. Le risque que présentent les utilisations potentielles prévisibles de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri reste faible étant donné qu'il n'y a aucune preuve d'effets sur la santé humaine ou d'effets écologiques nocifs pour les espèces de l'environnement à l'échelle de la population, malgré la répartition généralisée de la bactérie P. stutzeri dans l'environnement et l'historique des utilisations industrielles, environnementales et commerciales.

La bactérie P. stutzeri peut agir comme un agent pathogène opportuniste chez les humains sensibles. Comparativement aux autres agents pathogènes opportunistes de Pseudomonas étroitement apparentés, l'incidence des infections nosocomiales (à l'hôpital) ou secondaires dues à P. stutzeri chez les individus ayant une immunité compromise ou une condition médicale sous-jacente est faible. Seulement trois cas signalés d'infection à la bactérie P. stutzeri chez des personnes par ailleurs en bonne santé ont été trouvés dans la documentation. Dans le cas peu probable d'une infection à la souche ATCC 17587 de P. stutzeri due à son utilisation dans des procédés industriels, dans des produits de consommation ou commerciaux, un certain nombre d'antibiotiques pertinents du point de vue clinique sont efficaces contre la souche ATCC 17587 de P. stutzeri. Le risque que présentent les utilisations potentielles prévisibles de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri pour l'environnement et la population générale devrait être faible.

4. Conclusion

À la lumière des réponses à l'avis en vertu de l'article 71 en 2009, il est conclu que la souche ATCC 17587 de P. stutzeri ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à :

• avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l'environnement ou sur la diversité biologique;
• mettre en danger ou risquer de mettre en danger l'environnement essentiel pour la vie;
  ou
• constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Il est donc conclu que cette substance ne répond pas aux critères établis à l'article 64 de la LCPE (1999).

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Annexe A : Caractérisation de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri

Figure A-1 : Analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG) de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri à l'aide de la base de données environnementales MIDI TSBA50

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada.

La figure A-1 montre les liens entre la souche ATCC 17587 de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure des substances et neuf espèces de Pseudomonas (P. stutzeri, P. resinovorans, P. balearica, P. alcaligenes, P. aeruginosa, P. putida, P. fluorescens, P. taertolens et P. mandeii) et Neisseria mucosa d'après leur similarité dans la composition des acides gras cellulaires, à l'aide de l'analyse de l'ester méthylique d'acide gras par chromatographie en phase gazeuse et du système d'identification microbienne MIDI Sherlock®. D'après le dendrogramme, la souche de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure des substances est plus étroitement liée à une autre souche de P. stutzeri, P. resinovoarans, P. balearica, P. alcaligenes, N. mucosa et P. aeruginosa, qu'à une souche de P. fluorescens et de P. putida.

Figure A-2 : Analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG) de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri à l'aide de la base de données cliniques MIDI

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada.

La figure A-2 montre les liens entre la souche ATCC 17587 de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure des substances et P. aeruginosa, P. ligenes, P. alcaligenes, Flavimonas oryzihabitans et Chrymseomonas luteola d'après leur similarité dans la composition des acides gras cellulaires, à l'aide de l'analyse de l'ester méthylique d'acide gras par chromatographie en phase gazeuse et du système d'identification microbienne MIDI Sherlock®. D'après le dendrogramme, la souche de P. stutzeri inscrite sur la Liste intérieure des substances est plus étroitement liée à P. ligenes et P. mendocina qu'à P. aeruginosa.

Annexe B : Éléments mobiles choisis dans P. stutzeri

Date de modification :

2015-01-16