Évaluation préalable finale de la souche

ATCC 700368 d’Escherichia hermannii

Environnement Canada
Santé Canada
Août 2015

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Table des matières

• Sommaire
• Introduction
• Décisions d'autorités compétentes sur le plan national et international
• 1.  Évaluation du danger
  • 1.1 Caractérisation de la souche ATCC 700368 de Escherichia hermannii
  • 1.2 Effets
  • 1.3 Gravité du danger
• 2.  Évaluation de l'exposition.
  • 2.1 Sources d'exposition
  • 2.2 Caractérisation de l'exposition
• 3.  Caractérisation des risques
• 4.  Conclusion proposée
• 5.  Références
• A.  Annexes
• Annexe 1. Caractérisation de la souche ATCC 700368 d'Escherichia hermannii
• Annexe 2. Essai de virulence et de pathogénicité de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii
• Annexe 3. Utilisations potentielles d'Escherichia hermannii

Liste des tableaux

• Tableau 1-1. Caractéristiques morphologiques d'E. hermannii
• Tableau 1-2. Propriétés physiologiques d'E. hermannii
• Tableau 1-3. Analyse moléculaire d'E. hermannii
• Tableau 1-4. Sensibilité aux agents antimicrobiens de 32 souches d'E. hermannii (adapté de Brenner et al., 1982)
• Tableau 1-5. Concentration minimale inhibitrice (CMI) et sensibilité aux antibiotiques de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii
• Tableau 1-6. rapports de cas chez les humains dans lesquels E. hermannii a été isolée
• Tableau 1-7. Caractéristiques biochimiques d'E. hermannii par rapport aux autres membres de la famille des entérobactériacées
• Tableau A-1. Analyse de l'esther méthylique d'acide gras (EMAG) de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii à l'aide de la base de données Microbial IDentification Inc (MIDI) cliniques et environnementales
• Tableau A-2. Croissance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii dans des milieux liquides à différentes températures
• Tableau A-3. Croissance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii sur des milieux solides
• Tableau A-4. Caractéristiques biochimiques de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii
• Tableau A-5. Cculture cellulaire in vitro : Cytotoxicité
• Tableau A-6. Modèle murin : Données sur l'exposition endotrachéale
• Tableau A-7. Liste des brevets et des utilisations potentielles de Escherichia hermannii

Liste des figures

• Figure 1-1. Persistance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii dans le sol (tirée de Xiang et al., 2010)
• Figure A-1. Analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG) de la souche ATCC 17587 de P. stutzerià l'aide de la base de données MIDI cliniques et environnementales
• Figure A-2. Analyse génomique multilocus de la souche ATCC 700368 de E. hermannii

Sommaire

Conformément à l’alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) [LCPE (1999)], la ministre de l'Environnement et la ministre de la Santé ont procédé à une évaluation préalable de la souche ATCC 700368 d’Escherichia hermannii.

La souche ATCC 700368 d’E. hermannii est une bactérie Gram négatif non sporulante. Les rapports d'isolement d’E. hermannii sont rares, mais comprennent diverses sources, notamment des humains, des aliments crus ou transformés, des animaux et leurs produits alimentaires, des plantes, des milieux terrestres, aquatiques et marins. E. hermanniijoue un rôle dans le cycle de l'azote et du soufre, et peut tolérer des milieux contaminés par des hydrocarbures et des métaux toxiques. Ces propriétés lui confèrent un intérêt commercial potentiel. Les utilisations potentielles de la souche ATCC 700368 d’E. hermannii signalées dans le domaine public comprennent la biorestauration, la biodégradation, le traitement des effluents industriels, l'assainissement des eaux usées municipales (en particulier les séparateurs d'huile et de pétrole et de graisse ainsi que les boues d'épuration), le contrôle des odeurs, le traitement des déchets organiques et le compostage.

Dans les ouvrages scientifiques, rien n’indique que la souche E. hermannii ATCC 700368 puisse avoir des effets nocifs sur les populations animales et végétales dans l'environnement. Toutefois, étant donné qu'E. hermannii a rarement été isolée, il se peut que l'exposition d'espèces environnementales aux souches d’E. hermannii dans la nature n'ait pas été suffisante pour observer ou documenter sa capacité à provoquer des maladies chez les plantes ou les animaux. Par conséquent, des incertitudes subsistent concernant le potentiel pathogène de la souche ATCC 700368 d’E. hermannii et ses effets sur l'environnement.

Bien qu’E. hermannii ait parfois été décrite comme un pathogène opportuniste chez l'humain et que des données publiées montrent que certaines souches contiennent des déterminants de pathogénicité, aucun rapport n'établit de lien entre E. hermannii et la production de toxines connues. Les infections impliquant E. hermannii en tant qu'agent pathogène primaire putatif sont très rares et surviennent chez des personnes présentant des prédispositions aux infections ou encore lorsque les barrières normales contre l’infection sont compromises. Comme la plupart des micro-organismes, E. hermannii peut causer des effets nocifs lorsqu'elle est introduite dans des parties du corps normalement stériles. La plupart des rapports de cas impliquant E. hermanniiétaient polymicrobiens et les autres micro-organismes impliqués ont été considérés comme les agents pathogènes principaux. E. hermannii a également été isolée dans des selles de diarrhée, quoique rarement, mais on n'a jamais prouvé qu'elle était à l'origine de la maladie.

La présente évaluation tient compte des caractéristiques mentionnées ci-haut de la souche ATCC 70038 d’E. hermannii en ce qui concerne les effets sur l’environnement et la santé humaine découlant de son utilisation dans des produits ou des procédés industriels visés par la LCPE (1999), y compris les rejets dans l’environnement au moyen des flux de déchets et l’exposition humaine accidentelle dans les milieux naturels. Afin de mettre à jour les renseignements sur les utilisations actuelles de ce micro-organisme, le gouvernement a lancé une enquête pour la collecte obligatoire de renseignements en application de l'article 71 de la LCPE (1999),dont l'avis a été publié dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009 (Avis en vertu de l'article 71). Les renseignements fournis en réponse à l'Avis en vertu de l'article 71 ainsi que les plus récentes données disponibles indiquent que la souche ATCC 700368 d’E. hermanniin'est pas importée ni fabriquée au Canada.

Compte tenu de tous les éléments de preuve contenus dans la présente évaluation préalable, la souche ATCC 700368 d’E. hermannii présente un faible risque d'effets nocifs sur les organismes et sur l’intégrité globale de l'environnement. On peut conclure que la souche ATCC 700368 d’E. hermannii ne satisfait pas aux critères énoncés aux alinéas 64a) ou b) de la LCPE (1999), car elle ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l'environnement ou sur la diversité biologique, ou à mettre en danger l'environnement essentiel pour la vie.

D'après les renseignements contenus dans la présente évaluation préalable, on peut également conclure que la souche ATCC 700368 d’E. hermannii ne satisfait pas aux critères de l'alinéa 64c) de la LCPE (1999), car elle ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Introduction

Conformément à l'article 74 de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999), le ministre de l'Environnement et le ministre de la Santé sont tenus de procéder à l'évaluation préalable des organismes vivants inscrits sur la Liste intérieure et commercialisés entre 1984 et 1986, afin de déterminer si lesdits organismes présentent ou sont susceptibles de présenter un risque pour l'environnement ou la santé humaine (d'après les critères énoncés à l'article 64 de la Loi)^{Note de bas de page[1]}. Cette souche a été ajoutée à la Liste intérieure en vertu du paragraphe 25(1) de la LCPE (1988) et à la Liste intérieure en vertu du paragraphe 105(1) de la LCPE (1999) parce qu'elle a été fabriquée ou importée au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986.

La présente évaluation préalable tient compte des renseignements sur les risques tirés du domaine public et de données de recherche non publiées, ainsi que des commentaires d'examinateurs scientifiques. Les renseignements liés à l'exposition proviennent du domaine public et des renseignements découlant de l'Avis en vertu de l'article 71 de la LCPE (1999) publié le 3 octobre 2009 dans la Partie I de la Gazette du Canada. Pour obtenir des précisions sur la méthode d'évaluation des risques utilisée, voir le « Cadre d'évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) » (Environnement Canada et Santé Canada, 2011).

Dans le présent rapport, les données propres à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii inscrite sur la Liste intérieure sont indiquées comme telles. Les données propres à la souche sont limitées et proviennent de quatre sources : les données du proposant, l'American Type Culture Collection (ATCC), ainsi que des données non publiées produites par les chercheurs scientifiques de Santé Canada^{Note de bas de page[2]} et d'Environnement Canada^{Note de bas de page[3]}. Lorsque les données propres à une souche n'étaient pas disponibles, des données de substitution appropriées provenant de recherches documentaires ont été utilisées. Lorsqu'il y a lieu, les recherches documentaires sur l'organisme comprenaient ses synonymes ainsi que ses noms communs et périmés. Dans chaque cas, les organismes de substitution sont identifiés au niveau taxonomique fourni par la source. Les recherches documentaires ont été effectuées à l'aide de bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, Google Scholar, CAB Abstracts et Pubmed du NCBI), de recherches sur le Web, et de termes de recherche clés afin de cerner les dangers potentiels pour la santé humaine et l'environnement. Les renseignements recueillis jusqu'en novembre 2013 ont été pris en considération et inclus dans le présent rapport.

Décisions d'autorités compétentes sur le plan national et international

E. hermannii est un agent pathogène humain et des animaux terrestres selon l'Agence de la santé publique du Canada (ASPC). Elle n'est pas répertoriée comme une maladie des animaux aquatiques à déclaration ou à désignation obligatoires en vertu de la Loi sur la santé des animaux, le Règlement sur les maladies déclarables ou le Règlement sur la santé des animaux, elle ne figure pas non plus sur la liste de l'Office international des épizooties (OIE, 1997). Elle n'est pas répertoriée comme un phytoravageur réglementé au Canada (communication personnelle, Agence canadienne d'inspection des aliments, 2013) et n'est pas un organisme nuisible réglementé par les pays signataires de la Convention internationale pour la protection des végétaux (CIPV). Elle ne figure pas dans la base de données des espèces envahissantes du Programme mondial sur les espèces envahissantes (GISP).

L'utilisation d'E. hermannii dans les aliments pour animaux, les engrais ou en tant que produit antiparasitaire sera examinée dans le cadre d'autres lois canadiennes.

Concernant E. hermannii, il n'existe aucun rapport ou décision touchant l'homologation des pesticides auprès de l'Environmental Protection Agency des États-Unis (USEPA) ou de l'Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire (ARLA), aucun vaccin n'a été homologué par la Food and Drug Administration des États-Unis (USFDA), et aucune homologation de produits vétérinaires biologiques n'a été déposée auprès du Department of Agriculture des États-Unis (USDA) ou de l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA).

1. Évaluation du danger

1.1 Caractérisation de la souche ATCC 700368 d'Escherichia hermannii

1.1.1 Identification taxonomique et historique de la souche

Nom binomial : Escherichia hermannii

Désignation taxonomique :

Règne : Bactéries

Embranchement : Protéobactéries

Classe : Gammaprotéobactéries

Ordre : Entérobactériales

Famille : Entérobactériacées

Genre : Escherichia

Espèce : Escherichia hermannii(Brenner et al., 1982)

Souche type : ATCC 33650 (NBRC105704)

Souche inscrite à la
Liste intérieure : ATCC 700368

Noms communs et noms périmés :Escherichia hermannii; Enteric group 11, nom donné par le CDC^{Note de bas de page[4]} (E. coliatypique)

Historique de la souche : la souche ATCC 700368 d'E. hermannii a été isolée dans une lagune par Sybron Chemical Inc. pour sa capacité à oxyder les sulfures. La souche a été déposée auprès de l'ATCC en 1997 et a été inscrite sur la Liste intérieure des substances en mars 1997.

1.1.1.1 Phylogenèse d'E. hermannii

La taxonomie de E. hermannii est complexe et ambiguë : l'espèce a initialement été classée comme une bactérie E. coli atypique, appelée Enteric Groupe 11 par le CDC (Brenner et al., 1982). Puis, elle a été reclassée en tant que nouvelle espèce d'Escherichia distincte de la bactérie E. coli après une étude sur la parenté génétique (homologie ADN-ADN) et d'après un ensemble de caractéristiques métaboliques inhabituelles pour E. coli : production d'une pigment jaune, capacité à croître sur le cyanure de potassium (KCN) et utilisation de la cellobiose (Brenner et al., 1982). En se fondant uniquement sur l'analyse de l'ADN pour examiner la parenté génétique, E. hermannii aurait pu être rattachée aux genres Enterobacter, Citrobacter (notamment C. freundii), Klebsiella, Escherichia ou Salmonella (notamment S. enterica). Sur le plan biochimique, E. hermannii est très similaire à E. coli et Citrobacter amalonaticus (Levinea amalonaticaa), mais ne correspond pas parfaitement à l'un ou l'autre des profils biochimiques. Brenner a donc proposé la création d'un nouveau genre intermédiaire entre ces deux genres (Brenner et al., 1982; Cilia et al., 1996; Christensen et al.,1998).  L'état des connaissances scientifiques sur le genre Escherichia indique maintenant qu'E. hermannii n'est pas un membre valide du genre Escherichia (Walk et al., 2009; Clermont et al., 2011). E. hermannii a été exclu du genre en vertu du Clermont pour la classification des Escherichia(Retchless et Lawrence, 2010; Luo et al., 2011; Carlos et al., 2010; Clermont et al., 2011, 2013; Oh et al., 2012).  Ce changement est fondé sur les critères établis pour la classification (Stackebrandt et al., 2002; Wertz et al., 2003; Tindall et al., 2010), ainsi que 1) ses similitudes génétiques minimes avec le genre Escherichia (de 39 à 46 % par rapport au seuil établi de 70 %), 2) le petit nombre d'isolats utilisés pour déterminer la classification (la similitude génétique n'a été établie que pour huit souches), et 3) l'exigence qui consiste pour un genre à être monophylétique, alors que les analyses phylogénétiques indiquent qu'E. hermannii ne forme pas un groupe avec le genre Escherichia d'après l'analyse de la séquence génétique de l'ARN ribosomique 16S ou des séquences indicatrices plus sensible : ompA, adnJ, tuf et atpD (Lawrence et al., 1991; Hartl, 1992; Christensen et al., 1998; Paradis et al., 2005; Iversen et al., 2007; Walk et al., 2009; Pham et al., 2007). Les études phylogéniques permettent de conclure qu'E. hermannii est plus étroitement apparentée à Citrobacter freundii(Brenner et al., 1982), à Salmonella enterica(Scheutz et Strockbine 2005; Lawrence et al., 1991; Christensen et al., 1998), à des espèces d'Enterobacter (E. cowanii [aujourd'hui reclassée en tant que Kosakonia cowanii comb. nov.]), E. cloacae, E. dissolvens, E. sakazakii(de nombreux organismes maintenant connus sous le nom Cronobacter sakazakii) et à Klebsiella pneumoniae (Iversen, 2007; Paradis et al., 2005).

La souche ATCC 700368 d'E. hermannii inscrite à la Liste intérieure a été analysée par les scientifiques de Santé Canada au moyen de l'analyse des esters méthyliques d'acides gras (EMAG) et de l'analyse génomique multilocus (MLSA) des gènes recN, rpoA et thdF. Lors de l'analyse des esters méthyliques d'acides gras, la souche ATCC 700368 d'E. hermannii apparaît liée à Citrobacter amalatonicus, à Citrobacter koseri, à Kluyvera cryocresens, à Pantoea agglomerans et à Enterobacter (E. cloacae) [annexe 1, Tableau A-1]. L'arbre phylogénétique des premiers résultats pour le gène recN dans la Genbank permet de conclure que la souche ATCC 700368 est étroitement liée à une souche de type E. hermannii et à un autre isolat d'E. hermannii (tous les deux des isolats cliniques). De plus, la souche ATCC 700368 d'E. hermannii est étroitement liée aux nouvelles espèces proposées du genre Cronobacter (C. helveticus, C. zuricensis, C. pulveris[basonymes (ancienne nomenclature) Enterobacter helveticus, E. pulveris et E. turicensis], ainsi que C. mutjensisii, C. dublinensis et C. sakazakii) et à Klebsiella pneumonia (annexe 1, figure A-2). Des résultats similaires ont été obtenus lors d'une recherche du gène thdF de la souche ATCC 700368 effectuée à l'aide de l'outil Basic Local Alignment Search Tool (BLAST). Une recherche effectuée avec l'outil BLAST sur le gène rpoA de la souche ATCC 700368 a permis d'obtenir des résultats d'identité de 97 % avec Leclercia adecarboxylata et de 96 % avec Enterobacter cloacae. Bien que ces analyses phylogénétiques indiquent que la souche ATCC 700368 d'E. hermannii est étroitement liée à des pathogènes opportunistes connus, la pertinence des associations phylogénétiques n'est pas claire en l'absence de données cliniques établissant la pathogénicité et la virulence et compte tenu de l'importante variabilité interspécifique et intraspécifique en matière de virulence au sein de la famille des Entérobactériacées.

1.1.1.2 Caractéristiques phénotypiques et moléculaires

La souche ATXX 700368 d'E. hermannii a été mise en évidence à l'aide du système Biolog. L'American Type Culture Collection (ATCC) a ensuite validé l'identité de l'organisme en se fondant sur la morphologie et le phénotype ainsi que sur les analyses biochimiques (VITEK 2 et API de BioMérieux). On sait que VITEK 2 est connue pour identifier à tort Shigella sonneicomme E. hermannii. Toutefois, certaines caractéristiques physiologiques et biochimiques (pigment jaune, motilité, production d'indole et fermentation d'amygdaline) prouvent qu'il ne s'agit pas de Shigella sonnei. D'autres caractéristiques (pigment jaune, capacité à croître sur le KCN et cellobiose) prouvent également que la souche n'est pas Escherichia coli (Cedarlane, communication personnelle). On a parfois confondu E. hermannii avec Citrobacter diversus(ATCC, communication personnelle), C. freundii (Fernandez et al., 2011), Shigella sonnei (Biomérieux) et E. coli (Tardio et al., 1988), ce qui indique que l'identification de E. hermannii n'est pas évidente.

Les chercheurs de Santé Canada ont été incapables de reproduire les caractéristiques précises de E. hermanniidans la souche inscrite à la Liste intérieure. Dans le cadre d'essais indépendants de Santé Canada, ni la souche type ATCC 33650 d'E. hermannii, ni la souche ATCC 700368 inscrite à la LIS n'ont poussé sur le cyanure de potassium (KCN) au cours de l'essai standard (concentration de KCN de 0,75 % [p/v]); la souche type a pu être cultivée avec une concentration de KCN de 0,012 %, mais elle n'a pas poussé à une concentration de KCN de 0,02 %. La souche ATCC 700368 inscrite à la Liste intérieure, quant à elle, n'a pu être cultivée à aucune des concentrations de KCN ayant fait l'objet d'un essai. La production de pigment jaune a été observée pour la souche type, mais pour la souche inscrite à la Liste intérieure la pigmentation était jaune pâle, et ce, uniquement après avoir raclé la surface de la gélose et rassemblé de nombreuses colonies sur une lamelle (annexe 1, tableau A-4). Cette constatation, conjointement avec les analyses phylogénétiques effectuées par le même laboratoire qui a montré que la souche inscrite à la LIS était étroitement liée à d'autres souches de E. hermannii, pourrait signifier que les méthodes phylogénétiques sont, dans ce cas, plus fiables pour l'identification. Les caractéristiques morphologiques (tableau 1-1), les propriétés physiologiques (tableau 1-2) et les résultats des analyses moléculaires (tableau 1-3) de E. hermannii sont présentés ci-dessous.

Les tests sérologiques rapides peuvent ne pas être adaptés à E. hermannii en raison de la réactivité croisée avec les antigènes O d'autres pathogènes tels que E. coliO157:H7 (Rice et al., 1992; Perry et Bundle, 1990; Perry et Richards, 1990), Brucella abortus et Brucella melitensis (Perry et Bundle, 1990; Jacques et Dubray 1991; Beynon et al., 1990), Yersinia enterocoliticasérotype O:9, Vibrio choléra O1 et Salmonellagroupe N (O:30) (Godfroid et al., 1998; Reeves et Wang, 2002; Muñoz et al., 2005).

1.1.2 Propriétés biologiques et écologiques

1.1.2.1 Habitats naturels

La bactérie E. hermannii a été observée dans de nombreux pays et on la retrouve dans une grande variété d'habitats, y compris des sites associés à des hôtes, des sites terrestres, aquatiques et marins ainsi que dans des aliments crus et transformés :

Organismes vivants

• Poulets (coquilles d'œufs, 1 isolat provenant de matières fécales) [Chang, 2000; Praxedes et al., 2013]
• Oiseaux marins (2 isolats) [Bogomolni et al., 2008]
• Porcs (4 isolats) [Jackson et al., 1992]
• Moules exposées aux effluents municipaux (Douville et al., 2010)
• Ouaouarons (Tee et Najiah, 2011)
• Espèces du genre Citrus, sous la forme d'endophyte sur les feuilles (Liu et al., 2011)
• Plantes poussant sur les plages sablonneuses (rhizosphère) [Seo et Song, 2013]
• Humains (isolats provenant de plaies, d'expectorations ou de sécrétions pulmonaires, de selles, notamment de diarrhées, du sang, de l'urine, du liquide céphalorachidien, de conjonctives, du liquide péritonéal, d'ulcères duodénaux, et de tissus parodontaux) [voir le tableau 1-6]

Sites terrestres, aquatiques et marins :

• Galets (Fernandez, 2011)
• Eau de mer (Palmer et al., 1993)
• Réseaux de distribution d'eau potable (Rice et al., 1991)
• Agroécosystème de la canne à sucre (De Lima et al., 1999)
• Boues contenant du chlorobenzène provenant d'une usine de traitement des eaux usées industrielles (Kiernicka et al., 1999)
• Sol contaminé d'une raffinerie pétrolière (Hernández et al., 1998)

Aliments crus et transformés :

• Lait, produits laitiers et préparations pour nourrissons (Borczyk et al., 1987; Estuningsih et al., 2006; Loaiza et al., 2011; Saad et al., 2012)
• Œufs (Loaiza et al., 2011; Shin et al., 2009; Chang, 2000)
• Floculation précoce de la levure du malt de bière (Zhao et al., 2011)
• Sirop de maïs (Robison, 1984)
• Lait maternisé et lait transformé, notamment substituts du lait en poudre (Muytjens et al., 1988; Hwang et al. 2008; Estuningsih et al. 2006; Robison, 1984)

Malgré la diversité des environnements desquels la bactérie a été isolée, les rapports d'isolement concernant E. hermannii sont rares (entre 60 et 70 isolements déclarés depuis 1982), ce qui pourrait résulter 1) d'un manque de surveillance de E. hermannii, 2) d'un manque de signalement, 3) d'un manque d'importance (elle ne provoque pas de maladies), 4) de l'impossibilité de cultiver la bactérie (viable, mais impossible à produire par culture), 5) d'une identification inexacte, 6) d'un manque capacité d'adaptation ou de compétition ou 7) de la rareté réelle de la bactérie.

1.1.2.2 Paramètres de croissance et métabolisme

L'ATCC recommande de cultiver la souche inscrite à la LIS sur une gélose ou dans un bouillon nutritifs (ATTC medium no 3), à une température de 30 °C, en aérobioes. Les données de Santé Canada concernant les caractéristiques de croissance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii (annexe 1, tableaux A-2 et A-3) indiquent que la souche se cultive aussi bien en milieu liquide que sur un milieu solide d'usage général (gélose ou bouillon de trypticase soja [TSB]). Dans le TSB, la croissance est la meilleure à une température de 28 à 30 °C, mais la bactérie peut également croître à 37 °C, et elle présente un faible taux de croissance à 42 °C. Toutefois, la croissance de la bactérie a été retardée dans du plasma de mouton (SP), du sérum de fœtus de bovin (FBS) et du milieu Eagle modifié de Dulbecco (DMEM) à 28 °C. À 37 °C, la croissance n'a été constatée que dans le FBS et cette croissance n'a été observée qu'au bout de 15 heures. Dans ces trois milieux (SP, FBS, DMEM), il n'y a pas eu de croissance à 42 °C. On a également constaté une croissance de la souche sur des milieux solides spécifiques tels que la gélose MacConkey et la gélose TSI (sans fermentation). Les tests de la catalase, de la lysine décarboxylase, de l'amidon, de l'urée se sont avérées positifs, alors que les tests d'hémolyse, du citrate et du mannitol étaient négatifs.

À l'instar d'autres membres du genre Escherichia, E. hermannii réduit les nitrates en nitrites (Brenner et al., 1982), probablement (comme la bactérie E. coli) uniquement dans des conditions anaérobies, jouant ainsi un rôle dans le cycle de l'azote. La souche ATCC 700368 d'E. hermannii joue également un rôle dans le cycle du soufre, dans la mesure où elle a été choisie pour sa capacité à oxyder les sulfures et à réduire les sulfites.

E. hermannii a été isolée dans des environnements contaminés dans lesquels elle peut tolérer et métaboliser des hydrocarbures toxiques tels que le chlorobenzène (Kiernicka et al., 1999) et des métaux tels que le nickel et le vanadium (Hernández et al., 1998). Ces caractéristiques qui viennent s'ajouter à son rôle dans le cycle de l'azote rendent la bactérie intéressante aux fins d'utilisation dans des produits commerciaux visant à améliorer la biodégradation des déchets et le traitement de l'eau.

1.1.2.3 Survie, persistance et dispersion

Il existe très peu de renseignements écologiques ou portant sur la survie et la persistance de la souche ATCC 700368 ou d'E. hermannii en tant qu'espèce. Étant donné qu'E. hermannii a été isolée de porcs, d'oiseaux, de grenouilles, de moules, dans le sol, l'eau douce et l'eau de mer, elle peut, de toute évidence, survivre dans des milieux naturels et chez certains organismes. On sait que certaines souches d'E. hermannii produisent des biofilms, ce qui peut augmenter leur capacité à survivre et à persister. Bien qu'E. hermannii ne forme pas de spores, elle a été cultivée à partir de lait maternisé en poudre, et, par conséquent, survit à la chaleur et à la dessiccation. E. hermannii peut également survivre dans des environnements contaminés par des hydrocarbures et des métaux lourds.

Xiang et al. (2010) ont étudié la persistance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii dans un microcosme de sol limoneux argileux (50,3 % de sable, 41,6 % de limon, 9,7 % d'argile, 9,5 % de matière organique) et ont signalé que les populations de cette souche ont chuté de 10⁸ UFC/g lorsque l'inoculum a été ajouté à un sol sec pour atteindre, au bout de 21 jours, une taille de population inférieure au seuil de détection, lequel se situe à 6,41 × 10⁴ UFC/g de sol (figure 1-1). La persistance observée peut être ou non due à des cellules viables, mais les populations qui ont été inoculées ont chuté brusquement en deçà de la limite de détection. Les renseignements ci-dessus indiquent que la persistance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii est courte, en raison principalement de sa faible capacité à coloniser les sols ayant fait l'objet d'essais. De plus, le maintien de nombres élevés de bactéries au-delà des concentrations de fond est peu probable en raison de la concurrence (Leung et al., 1995) et de la microbiostase (Van Veen et al., 1997), un effet inhibiteur du sol qui entraîne un déclin rapide des populations de bactéries introduites.

Figure 1-1 : Persistance de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii dans le sol (Xiang et al., 2010)

1.1.2.4 Résistance aux antibiotiques

E. hermannii est résistante ou peu sensible aux bêta-lactamines, tels que la pénicilline, l'ampicilline, la carbénicilline, la ticarcilline et l'amoxicilline, en raison de sa capacité à produire des bêta-lactamases qui serait codées par les chromosomes (Beauchef-Havard et al., 2003). Ces auteurs ont montré que E. hermannii produit de nouvelles bêta-lactamase de classe A (HER1). La bactérie est sensible aux céphalosporines, à l'exception des céfopérazone et céféprime (Stock et Wiedemann, 1999). Par rapport à E. coli et à Shigella, E. hermannii est moins sensible à la nitrofurantoïne et légèrement plus sensible à plusieurs aminoglycosides (tableau 1-4; Fitoussi et al., 1995; Stock et Wiedemann, 1999; Beauchef-Havard et al., 2003).

La résistance multimédicamenteuse est associée à l'expression des systèmes cachés de pompes à efflux et à la réduction de l'expression des protéines de la membrane extérieure associées au transport des antibiotiques dans les cellules de bactériennes. Des types de pompe similaires sont impliqués dans la résistance aux métaux lourds (Hernández et al., 1998; Nies, 1999). Les gènes codants des pompes à efflux associées à la résistance multimédicamenteuse et aux métaux lourds peuvent être acquis par transmission horizontale et peuvent être situés à proximité les uns des autres sur un même plasmide. Ils sont donc plus susceptibles d'être transférés ensemble dans l'environnement au cours de la transmission horizontale des gènes (Spain et Alm, 2003). Certaines souches d'E. hermannii sont connues pour leur résistance aux métaux lourds. La croissance de ces souches d'E. hermannii en présence de vanadium a induit des phénotypes de E. hermannii multirésistants pouvant impliquer une régulation positive du système de pompe à efflux (Hernández et al., 1998). On ignore si la souche ATCC 700368 est résistante aux métaux lourds.

La sensibilité aux antibiotiques de la souche ATCC 700368 a été confirmée par Santé Canada (tableau 1-5), et est semblable à celle signalée pour l'espèce, à l'exception de la résistance à la triméthoprime. La résistance à la triméthoprime est codée par un certain nombre de gènes de dihydrofolate réductase (DHFR) et elle est transmise par transfert horizontal (THG) aux bactéries à Gram négatif et à Gram positif (Kadlec et Schwarz, 2009; Brolund et al., 2010).

Comme bon nombre de mico-organismes, E. hermanniicontient ou produit des composés, tels que des lipopolysaccharides et des enzymes, qui peuvent agir en tant qu'immunostimulants ou sensibilisants. L'hypersensibilité ou la réaction allergique à des micro-organismes pourrait se produire par voie cutanée ou respiratoire chez des personnes fréquemment exposées ou vulnérables (Martel et al., 2010; Ring et al., 1992). La littérature scientifique ne révèle aucun cas d'hypersensibilité à E. hermanni.

1.1.2.5 Caractéristiques pathogéniques et toxigènes

Selon une étude approfondie de la littérature, rien n'indique un lien direct entre E. hermannii et la production de toxines connues. Les essais visant à détecter des vérotoxines, des toxines thermolabiles (LT) et thermostables (ST) dans des organismes dont on a d'abord pensé qu'il s'agissait d'E. coli, mais qui, par la suite, ont été confirmés comme étant E. hermannii se sont tous avérés négatifs (Robison, 1984; Borczyk et al., 1987), et les tests d'hybridation sur colonies ont donné des résultats négatifs pour les toxines thermolabiles et les gènes STa et STb (Robison, 1984). Aucune souche d'E. hermannii produisant de shigatoxine n'a été signalée (Nataro et Kaper, 1998).

On trouve peu de cas dans la littérature scientifique montrant que des souches d'E. hermannii peuvent contenir des déterminants de pathogénicité. Chaudhury et al. (1999) ont démontré une possible entéropathogénicité d'E. hermannii dans un modèle d'anse iléale de rats albinos Charles Foster et ont émis l'hypothèse que cette entéropathogénicité était due à une ou plusieurs entérotoxines. Yamanaka et al., (2010) ont montré qu'une autre souche d'E. hermannii (YS-11) produisait, dans son biofilm, de la persoamine, un épitope de la chaîne O du lipopolysaccharide (LPS) ce qui rendait possible la persistance, la survie et l'invasion des tissus comme mécanisme de pathogenèse. On ignore si la souche ATCC 700368 inscrite à la Liste intérieure contient cette composante de biofilm.

1.2 Effets

1.2.1 Environnement

Une recherche documentaire scientifique approfondie a révélé peu de signalements d'isolement d'E. hermannii dans l'environnement, mais les sites d'isolement déclarés étaient variés et comprenaient notamment des sites terrestres, aquatiques et marins ainsi que des sites associés à des hôtes. Il n'existe pas de cas déclarés de l'infectiosité et de la pathogénicité d'E. hermannii chez les espèces non humaines dans des conditions environnementales naturelles.

Cependant, E. hermannii a été isolée chez des porcs sains (Jackson et al., 1992). Dans un cas de diarrhée sanglante chez un humain attribuée à E. hermannii, il y avait des antécédents d'exposition à de la diarrhée sanglante de porcs coïncidant avec le début de la maladie (McCollum, 1988). Il n'a pas été possible de déterminer si l'épidémie de diarrhée sanglante chez les porcs avait été causée par E. hermannii. De même, E. hermannii et de nombreuses autres espèces ont été isolées dans les organes internes de ouaouarons qui présentaient des signes extérieurs d'ulcères, de pattes rouges et de torticolis, mais il n'a pas été possible de déterminer si E. hermannii était à l'origine de ces effets morbides (Tee et Najiah, 2011).

Des études de pathogénicité chez les rongeurs ont montré que certaines souches d'E. hermannii ont la capacité d'envahir les tissus et de provoquer des abcès (une capacité associée à la présence de persoamine dans le biofilm) ainsi que de causer une accumulation de liquide dans l'anse iléale, ce qui indique la présence possible de déterminants d'entéropathogénicité (Chaudhury et al., 1999; Yamanaka et al., 2010). Une autre étude n'a indiqué aucun effet pathogène chez les rongeurs après injection (voir la section 1.2.2 pour plus de détails) [Pien et al., 1985]. Il est possible qu'E. hermannii possède d'autres facteurs de virulence liés à sa capacité d'adhérer aux plaies ainsi qu'aux sites stériles et de les coloniser. Les données in vitrode Santé Canada indiquent que la souche ATCC 700368 d'E. hermannii a des effets cytotoxiques sur les cellules épithéliales du côlon humain (HT29) après de 6 à 24 heures d'exposition (sans gentamicine). L'administration de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii à un modèle murin à Santé Canada n'a révélé aucun effet nocif après une exposition endotrachéale (voir la section 1.2.2 pour plus de détails).

Les essais effectués dans les laboratoires d'Environnement Canada à l'aide de méthodes standard (Environnement Canada, 2004, SPE 1/RM/44) en vue d'évaluer des effets de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii sur l'invertébré terricole Folsomia candida (collembole nivicole) n'ont montré aucun effet significatif sur la survie des adultes, mais ont révélé une réduction importante du taux de reproduction des juvéniles de 35 % et 42 % à des concentrations de 10⁹ et 10⁸UFC/g respectivement, dans un sol sec de limon argileux (données non publiées). L'essai a confirmé des risques d'effets secondaires sublétaux de la souche ATTC 700368 d'E. hermannii sur la reproduction de F. candida. Cependant, compte tenu de la réduction en pourcentage observée, il est peu probable qu'un essai de dilution donnerait une CI₅₀ (concentration inhibitrice médiane 50 %) pour la production de juvéniles. Des tests avec des concentrations plus élevées comporteraient un risque de formation de moisissure qui pourrait compromettre les résultats de l'expérience.

D'autres essais effectués par les scientifiques d'Environnement Canada à l'aide de méthodes standard (Environnement Canada, 2004, SPE 1/RM/44) n'ont pas permis de déceler d'effets nocifs importants sur le trèfle des prés (Trifolium pretense) lors de l'application de la souche ATCC 700368 de E. hermannii à une concentration de 10¹⁰ UFC/g de sol sec (une concentration de 10⁴ fois supérieure à la concentration du danger maximal établie à 10⁶ UFC/g de sol) [données non publiées].

Il n'existe pas d'études concernant les effets sur les espèces aquatiques de la souche ATCC 700368 inscrite à la Liste intérieure ou de toute autre souche d'E. hermannii.

1.2.2 Santé humaine

E. hermannii a parfois été décrite comme un pathogène opportuniste chez l'humain; cependant, un examen approfondi de la littérature ne révèle que trois cas dans lesquels E. hermannii a été isolée dans les selles de patients souffrant de diarrhée, et seulement quelques cas où E. hermannii était associée à une infection humaine touchant une site extra-intestinal (tableau 1-6). La plupart des infections signalées étaient polymicrobiennes et on a jugé que les autres bactéries ou champignons concernés étaient les agents pathogènes principaux. Les infections impliquant E. hermannii en tant que pathogène primaire putatif sont survenues chez des personnes présentant des prédispositions aux infections en raison d'une immunité compromise ou d'une maladie invalidante ou se situant aux extrémités de l'échelle d'âge ou il s'agissait de cas où les barrières normales contre l'infection étaient sérieusement compromises. Comme la plupart des micro-organismes, E. hermannii peut causer des effets nocifs lorsqu'introduite dans des parties du corps normalement stériles. Les décès associés à E. hermannii en tant qu'agent étiologique potentiel (septicémie) ne sont survenus que chez des nouveau-nés et impliquaient des co-infections avec des pathogènes connus. Dans l'ensemble, les autres cas pour lesquels des problèmes avaient été signalés ont été traités avec succès au moyen d'antibiotiques.

Phylogénétiquement, E. hermannii est étroitement liée à d'autres Entérobactériacées, notamment les espèces des genres Enterobacter, Cronobacter, Klebsiella et Citrobacter, dont certaines ont été associées à des maladies humaines. On a parfois confondu E. hermannii avec les bactéries Citrobacter diversus (ATCC, communication 55236), C. freundii(Fernandez et al., 2011), Shigella sonnei(Biomérieux) et E. coli (Tardio et al., 1988) et Cronobacter sakazakii (Choudhury et Seet, 2013). Toutefois, des méthodes biochimiques normalisées peuvent, en général, différencier E. hermannii de ses proches parents phylogénétiques comme le montre le tableau 1-7. Leclercia adecarboxylata est, d'un point de vue biochimique, très semblable à E. hermannii, mais elle est génétiquement distincte (Tamura et al., 1986). Les laboratoires de diagnostic qui se bornent à appliquer des méthodes biochimiques peuvent ne pas être en mesure de différencier les infections causées par L. adecarboxylata de celles dues à E. hermannii.

Dans un modèle murin, 12 isolats d'E. hermanniiprovenant d'infections polymicrobiennes des tissus mous ont été injectés à une souris ICR âgée de quatre semaines par voie sous-cutanée, intramusculaire et intradermique. Hormis quelques cas d'œdème non récurrent au site d'injection, aucun isolat n'a entraîné, chez la souris, d'infection persistante des plaies (Pien et al., 1985).

Dans les essais de cytotoxicité effectués à Santé Canada, la souche ATCC 700368 d'E. hermannii était toxique pour les cultures de cellules épithéliales du côlon humain (HT29) à une concentration élevée (1 × 10⁶ UFC/mL) et était en pouvait induire l'expression d'IL-8 dans les cellules HT29. La cytotoxicité n'a pas pu être évaluée pour les cellules macrophages murines J774A.1, car la phagocytose des bactéries a perturbé l'essai. Les cellules J774A.1 ont produit de l'IL-6 et du TNF-alpha après avoir été exposées à des concentrations élevées de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii (annexe 2, Tableau A-5).

Dans les expériences in vivo menées par les scientifiques de Santé Canada, il n'y avait aucune signe de pathogénicité ou de toxicité chez les souris ayant reçu une dose de 10⁶ UFC de souche ATCC 700368 de E. hermannii administrées dans un volume de 25 μL par nébuliseur endotrachéal dans l'exposition par voie pulmonaire (annexe 2, tableau A-6). Les souris n'ont montré aucun signe de comportement anormal et ont rapidement éliminé les bactéries des poumons (en deux jours). On a constaté une petite inflammation locale transitoire qui s'est résorbée en même temps que l'élimination des bactéries.

1.3 Gravité du danger

1.3.1 Environnement

On constate dans la littérature scientifique, une ambiguïté reconnue concernant la classification de E. hermannii. Cependant, la bonne classification taxonomique d'après l'analyse phylogénétique ne fournirait pas de renseignements suffisants concernant son potentiel pathogène. Aucun rapport dans la littérature ne mentionne la toxicité, l'infectivité ou la pathogénicité de E. hermannii chez les espèces non humaines dans des conditions environnementales naturelles, en général, et il n'existe aucun rapport sur la souche ATCC 700368 inscrite à la Liste intérieure.

Seulement trois études portaient sur les facteurs déterminants de la pathogénicité pour d'autres souches d'E. hermannii. Bien que l'on ait pu observer certains effets nocifs à la suite d'essais expérimentaux avec des concentrations élevées de la souche ATCC 700368 inscrite à la Liste intérieure sur des invertébrés terricoles, le pourcentage de réduction de la production de juvéniles constaté n'est pas suffisamment important chez permettre de déterminer une valeur de CI₅₀. On n'a observé aucun effet pour les plantes testées.

Il existe des sources d'incertitudes pour ce qui est de l'évaluation du danger en raison du manque de connaissances relativement à ce micro-organisme et de la difficulté d'identification d'un substitut convenable pour lever cette incertitude. Par ailleurs, si la rareté l'isolement de la souche illustre la rareté du micro-organisme (section 1.1.2.1), il se peut que l'exposition à E. hermannii n'ait pas été suffisante pour que des effets se manifestent chez d'autres espèces de la souche ainsi qu'à la détermination du comportement de la souche ainsi qu'à ses effets dans l'environnement, et augmentent le niveau d'incertitude.

Par conséquent, le peu de données scientifiques disponibles sur le devenir et les effets de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii dans l'environnement indiquent que celle-ci n'est pas dangereuse. En outre, compte tenu l'incertitude liée au manque de connaissances, la gravité du danger que constitue la souche ATCC 700368 d'E. hermannii pour l'environnement est considérée comme faible.

1.3.2 Humains

Bien qu'il y ait un risque d'erreur d'identification, on peut se servir d'une combinaison de caractères morphologiques, biochimiques et physiologiques afin de différencier E. hermannii d'organismes pathogènes apparentés, notamment E. coli, Citrobacter freundii, Enterobacter aerogenes, Enterobacter cloacae, Klebsiella pneumonia, Salmonella spp., Shigella sonnei et Shigella dysenteriae (tableau 1-7).

Depuis sa reconnaissance en tant que nouvelle espèce, en 1982, on a signalé dans la littérature scientifique, un petit nombre d'infections de plaies liées à E. hermannii (tableau 1-6). Il s'agissait principalement d'infections polymicrobiennes, et dans les cas où la bactérie a été isolée avec d'autres micro-organismes, on a rarement jugé qu'E. hermanniiétait le principal pathogène. Vraisemblablement, E. hermannii est un pathogène opportuniste rare. Des rapports plus récents désignent E. hermannii comme l'agent pathogène unique responsable de cas de conjonctivites, de parodontites ou de septicémies; toutefois, chacun de ces cas comportait des facteurs contributifs, notamment une rupture des barrières physiques et chimiques naturelles aux infections; la contamination d'instruments médicaux tels que des cathéters; des antécédents d'antibiothérapie, de maladies invalidantes ou d'affaiblissement du système immunitaire. La plupart des infections ont été traitées avec succès par l'administration d'antibiotiques. Dans un modèle murin, il n'y a pas eu d'effets nocifs à la suite de l'injection d'isolats provenant de plaies humaines par voie sous-cutanée, intramusculaire ou intradermique.

On ignore si E. hermannii peut provoquer la diarrhée. Bien que la bactérie ait été isolée dans les selles au cours d'épisodes de diarrhées et que son surnageant de culture a induit une accumulation de fluide dans des essais à l'anse iléale de souris, son rôle d'agent étiologique n'a jamais été démontré de manière indiscutable.

Il n'existe pas d'antécédents de pathogénécité chez l'homme pour la souche ATCC 700368 inscrite à la Liste intérieure et celle-ci n'a pas provoqué d'effets dommageables chez la souris à la suite d'une administration endotrachéale. D'après ces résultats, la gravité du danger pour la santé humaine que constitue la souche ATCC 700368 d'E. hermannii est faible pour la population générale, mais peut s'avérer faible à moyenne chez les individus que l'affaiblissement des défenses immunitaires, les maladies invalidantes ou l'âge extrême ont rendus vulnérables.

Les dangers liés à l'utilisation des micro-organismes en milieu de travail doivent être classés conformément au Système d'information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)^{Note de bas de page[5]}.

2. Évaluation de l'exposition

2.1 Sources d'exposition

Cette évaluation tient compte de l'exposition à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii par suite de son ajout à des produits commerciaux ou à des produits de consommation et de son utilisation dans des procédés industriels au Canada. La souche ATTC 700368 d'E. hermannii a été inscrite à la Liste intérieure en 1997 et bien qu'elle ait été inscrite pour être utilisée dans différents produits pour le traitement de l'eau et des eaux usées ainsi que pour la biodégradation et la biorestauration, elle n'est pas actuellement utilisée par le propriétaire des droits qui a déclaré ne pas prévoir de l'utiliser à l'avenir. Une deuxième entreprise qui a importé la souche, aux fins de recherche uniquement, a également déclaré qu'elle n'avait pas l'intention de l'utiliser dans des produits commerciaux.

Les réponses à un questionnaire volontaire envoyé en 2007 à un sous-ensemble d'entreprises de biotechnologie clés ainsi que les renseignements obtenus d'autres programmes fédéraux réglementaires et non réglementaires indiquent que la souche ATCC 700368 d'E. hermannii n'a pas été utilisée à des fins commerciales en 2006.

Le gouvernement a procédé à une collecte obligatoire de renseignements en application de l'article 71 de la LCPE (1999), dont l'avis a été publié dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009 (Avis en vertu de l'article 71). L'Avis en vertu de l'article 71 s'appliquait à toute personne qui, au cours de l'année civile 2008, avait fabriqué ou importé la souche ATCC 700368 d'E. hermannii, que ce soit seule, dans un mélange ou dans un produit. Aucune activité commerciale ou de consommation associée à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii n'a été signalée en réponse à l'Avis.

Bien qu'il semble que la souche ATCC 700368 d'E. hermannii ne soit plus utilisée dans le commerce, elle peut être achetée de l'ATCC. Étant donné qu'elle est inscrite à la Liste intérieure, elle peut être utilisée au Canada sans avis préalable, et pourrait constituer un choix judicieux à des fins de commercialisation. Une recherche dans les documents publics (fiches signalétiques, littérature scientifique et brevets) a révélé les utilisations suivantes par des consommateurs ainsi que les applications commerciales et industrielles indiquées ci-dessous d'autres souches d'E. hermannii. Il s'agit donc des utilisations possibles de la souche inscrite à la Liste intérieure, étant donné que la souche ATCC 700368 est susceptible de posséder des caractéristiques (modes d'action) en commun avec d'autres souches d'E. hermannii utilisées dans le commerce. (Se reporter à l'annexe 3, tableau A-7 pour obtenir des détails.)

• Biodégradation, biorestauration, traitement des déchets et des eaux usées pour l'élimination d'huile et de graisse, boues d'épuration, et métaux lourds,
• Traitement des aquariums et des élevages aquacoles,
• Vaccins sous-unités vivants atténués,
• Engrais,
• Additif antisalissure dans la peinture,
• Additif dans l'alimentation des poulets pour la lutte biologique contre Campylobacter jejuni,
• Produits antiparasitaires comme les répulsifs contre les moustiques.

Les utilisations déclarées sont en grande partie industrielles, mais comprennent des applications possibles pour certains produits de consommation, notamment des produits pour le traitement des fosses septiques, des nettoyants pour canalisation, des dégraissants, des produits de contrôle des odeurs, des activateurs de compost et des produits de traitement des aquariums.

2.2 Caractérisation de l'exposition

2.2.1  Environnement

Étant donné l'absence d'activité des consommateurs et d'activité commerciale aux termes de l'Avis en vertu de l'article 71, l'exposition environnementale à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii est considéré comme faible. Néanmoins, en raison de l'éventail et de l'échelle des applications connues et possibles de l'espèce E. hermannii mentionnées à la section  2.1, l'exposition environnementale à cette souche pourrait augmenter et des scénarios d'exposition découlant d'utilisations possibles ont donc été considérés.

Si les utilisations potentielles de la souche ATCC  700368 d'E. hermannii mentionnées à la section 2.1 devenaient réalité au Canada, les voies d'introduction les plus probables de la souche ATCC  700368 d'E. hermannii dans l'environnement seraient par des écosystèmes aquatiques par l'intermédiaire du traitement des eaux usées, par les eaux de ruissellement provenant d'une application directe sur le sol de produits contenant des bactéries E. hermannii ou de boues d'épuration traitées épandues sur le sol, ou d'effluents d'activités commerciales ou industrielles. En outre, la souche pourrait pénétrer dans les écosystèmes terrestres par épandages directs et fréquents au cours d'activités de biorestauration, de biodégradation et de compostage des déchets organiques et des boues. Les applications aquatiques pourraient également exposer les espèces terrestres par l'intermédiaire des systèmes d'irrigation.

Des souches naturelles d'E. hermannii ont été isolées d'animaux et de leurs produits alimentaires, de même que de milieux terrestres, aquatiques et marins. Les isolements dans l'environnement sont rares; aucune donnée relative aux concentrations de fond d'E. hermannii dans l'environnement n'a été relevée; les analyses systématiques normalisées de dépistage de coliformes fécaux faites pour déterminer la qualité de l'eau ne permettent pas de détecter la présence d'E. hermannii (Rice et al., 1991). La souche ATCC 700368 d'E. hermannii n'est pas persistante dans les sols dont la teneur en matière organique est faible, mais la bactérie peut survivre et persister dans les environnements riches en carbone organique tels que les effluents industriels, les eaux usées, les sols riches en matières organiques, et les sédiments. L'écologie et le cycle de vie d'E. hermannii ne sont pas entièrement connus.

Les milieux naturels et les espèces qui seront exposés à la souche inscrite sur la Liste intérieure dépendront des utilisations mentionnées dans les scénarios d'exposition décrits ci-dessus. La commercialisation de certaines de ces utilisations pourrait entraîner l'épandage d'importantes quantités de l'organisme sur des terres fertiles ou son rejet dans des eaux riches en matières organiques. Cette exposition pourrait provoquer le rejet de grandes quantités de l'organisme, ce qui pourrait conduire à la survie ou à la persistance de celui-ci lorsque l'approvisionnement en carbone organique est suffisant pour maintenir sa croissance. Néanmoins, il est généralement reconnu que la concentration des micro-organismes introduits dans le sol diminue pour atteindre l'équilibre avec les autres concurrents microbiens (Leung et al., 1995; Van Veen et al., 1997).

2.2.2 Humains

Étant donné l'absence d'activité des consommateurs et d'activité commerciale aux termes de l'Avis en vertu de l'article 71, l'exposition globale des humains à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii est faible. Néanmoins, en raison de l'éventail et de l'échelle des applications connues et possibles de l'espèce E. hermannii mentionnées à la section 2.1, l'exposition des humains à cette souche pourrait augmenter et des scénarios d'exposition découlant d'utilisations possibles ont donc été considérés.

On s'attend à ce que l'exposition humaine à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii soit faible, d'après l'absence d'activités de consommation ou d'activités commerciales au Canada, selon les réponses obtenues à la suite de l'Avis publié en vertu de l'article 71 et la confirmation du déclarant selon laquelle E. hermannii n'est plus importée, fabriquée ni utilisée dans des produits commerciaux au Canada. Néanmoins, un certain nombre d'utilisations possibles ont été recensées à la section 2.1 et, par conséquent, un risque d'augmentation de l'exposition humaine existe.

Si les utilisations potentielles de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii mentionnées à la section 2.1 devenaient réalité au Canada, la plus importante voie d'exposition humaine à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii serait par la manipulation et l'application de produits de consommation destinés au traitement des eaux usées (p. ex. additifs pour fosse septique), au dégraissage (p. ex. nettoyants pour canalisation) ou pour le traitement des aquariums et des bassins ornementaux. Ces utilisations pourraient donner lieu à une exposition directe de la peau et à l'inhalation de gouttelettes pulvérisées ou de poussières contenant E. hermannii. Après l'application du produit, la souche ATCC 700368 d'E. hermanniirésiduelle sur les surfaces et dans les réservoirs, tels que les canalisations traitées, pourrait entraîner une exposition cutanée, son ingestion fortuite si l'organisme persiste sur les surfaces de préparation des aliments et son inhalation, lorsque des aérosols sont générés (p. ex. les broyeurs à ordures dans les cuisines). Étant donné qu'E. hermannii peut être persistante dans des sites riches en carbone organique tels que des siphons, une telle exposition pourrait ne pas avoir lieu au moment de l'application.

La population générale pourrait être exposée de manière fortuite à la souche ATCC 700368 de E. hermannii lors de l'application de ces produits commerciaux. La voie et le degré d'exposition fortuite dépendraient de la nature du produit, du mode d'application, du volume appliqué et de la proximité des tierces personnes par rapport au lieu de l'application, mais ils devraient en général être faibles à modérés.

L'exposition humaine indirecte à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii rejetée dans l'environnement après son utilisation dans le traitement de l'eau et l'assainissement des eaux usées ou les activités de biorestauration du sol est susceptible de se produire à proximité des sites traités, mais ne devrait pas être plus importante que l'exposition directe découlant de l'utilisation de cet organisme dans les produits de consommation. L'exposition humaine à des plans d'eau et à des sols traités avec la souche ATCC 700368 d'E. hermannii (p. ex. parl'intermédiaire d'activités récréatives) pourrait également conduire à l'exposition de la peau et des yeux, ainsi qu'à une ingestion fortuite; toutefois, les seuils d'exposition seront probablement bas pour ce qui est des scénarios d'applications ménagères.

Bien qu'E. hermannii ait été isolé de réseaux de distribution d'eau potable (Rice et al., 1991), probablement en tant que bactérie résidente, le procédé de traitement de l'eau potable municipale qui comprend la coagulation, la floculation, l'ozonisation, la filtration et la chloration devrait éliminer de façon efficace E. hermannii de la source d'eau qui pénètre dans le système.

Si l'utilisation commerciale, industrielle ou de consommation de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii devait se réaliser, on considère que l'exposition humaine à ce micro-organisme changerait en fonction des scénarios d'exposition décrits ci-dessus. De telles utilisations pourraient entraîner une exposition directe et éventuellement répétée à des quantités plus élevées de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii.

3. Caractérisation des risques

Dans cette évaluation, le risque est caractérisé selon un paradigme intégré à l'article 64 de la LCPE (1999) qui veut qu'un danger et l'exposition à ce danger soient tous deux nécessaires pour qu'il y ait un risque. La conclusion de l'évaluation des risques est basée sur le danger et sur ce que l'on connaît de l'exposition due aux utilisations actuelles.

Le danger que présente la souche ATCC 700368 de E. hermannii est considéré comme faible pour l'environnement et la santé humaine (faible pour la population générale, et faible à moyen pour les personnes rendues vulnérables par l'affaiblissement des défenses immunitaires, les maladies invalidantes ou dont les barrières normales à l'infection sont endommagées). On ne s'attend pas actuellement à une exposition de l'environnement ni à une exposition humaine à la souche ATCC 700368 de E. hermannii due à son utilisation volontaire dans des procédés industriels ou des produits de consommation ou commerciaux au Canada (faible exposition); on estime donc que le risque associé à ces utilisations actuelles devrait être faible pour l'environnement et la santé humaine.

La détermination du risque posé que présentent les utilisations actuelles est suivie par la prise en compte du danger estimé lié à de futures expositions prévisibles (découlant de nouvelles utilisations).

Rien, dans les ouvrages scientifiques ne permet de conclure que la souche ATCC 700368 d'E. hermannii causera des effets écologiques nocifs au niveau des population de vertébrés, d'invertébrés et de plantes dans les scénarios d'utilisation raisonnablement envisageables. Les espèces aquatiques et terrestres peuvent être exposées à la souche inscrite à la LIS lorsqu'elle est utilisée pour la biorestauration et le traitement des eaux usées, mais, en tenant compte de l'ensemble des éléments de preuve présents dans le présent rapport et de l'état de la science pour cet micro-organisme, il est peu probable que la souche ATCC 700368 d'E. hermannii présente un risque pour l'environnement au niveau des populations et des écosystèmes. Par conséquent, on considère comme faible le risque environnemental découlant de ses futures utilisations prévisibles dans les procédés industriels.

L'exposition des humains à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii pourrait augmenter si les (nouvelles) utilisations potentielles se concrétisaient. Depuis sa reconnaissance en tant que nouvelle espèce, en 1982, E. hermannii a rarement été associée à des infections humaines malgré le fait qu'elle ait été isolée d'une grande variété d'habitats dans plusieurs pays. À quelques reprises, la bactérie a été  considérée comme l'agent étiologique de maladies, mais ces cas impliquaient des facteurs prédisposants : immunodéficience ou barrières aux infections sérieusement endommagées. Dans le cas peu probable d'une infection par la souche ATCC 700368 inscrite à la LIS, celle-ci est sensible à plusieurs antibiotiques cliniquement efficaces. Compte tenu de ces conclusions, et malgré la possibilité d'une exposition accrue à la souche ATCC 700368 d'E. hermannii, si des produits commerciaux ou de consommation contenant cette souche devenaient disponibles au Canada, les risques que cette bactérie pourrait poser à la santé humaine sont faibles pour ce qui est de ses futures utilisations prévisibles dans des procédés industriels ou pour des produits commerciaux ou de consommation au Canada.

4. Conclusion

À la lumière de l’information présentée dans cette évaluation préalable, on peut conclure que la souche ATCC 700368 de E. hermannii ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité ou une concentration ou dans des conditions de nature à :

• avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l'environnement ou sur la diversité biologique;
• mettre en danger l'environnement essentiel à la vie;
• constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Par conséquent, on peut conclure cette substance ne satisfait pas aux critères établis à l'article 64 de la LCPE (1999).

5. Références

ABIS Encyclopedia.Accès : http://www.tgw1916.net/ABIS/encyclopedia.html (consulté en mai 2014).

Beauchef-Havard, A., Arlet, G., Gautier, V., Labia, R., Grimont, P., Philippon, A. 2003. Molecular and biochemical characterization of a novel class A β-lactamase (HER-1) from Escherichia hermannii. Antimicrob. Agents Chemother, 47, p. 2669-2673.

Berman, M., Baron, E.J. 1987. Escherichia hermannii wound infection.Clin. Microbiol. Newsl. 9, p. 38-39.

Beynon, L.M., Bundle, D.R., Perry, M.B. 1990. The structure of the antigenic lipopolysaccharide O-chain produced by Escherichia hermannii ATCC 33650 and 33652. Can. j. Chem. 68, p. 1456-1466.

Bhakdi, S., Krämer, I., Siegel, E., Jansen, B., Exner, M. 2012. Use of quantitative microbiological analyses to trace origin of contamination of parenteral nutrition solutions. Med. Microbiol. Immunol. 201, p. 231-237.

Bogomolni, A.L., Gast, R.J., Ellis, J.C., Dennett, M., Pugliares, K.R., Lentell, B.J., Moore, M.J. 2008. Victims or vectors: a survey of marine vertebrate zoonoses from coastal waters of the Northwest Atlantic.Dis. Aquat. Organ. 81, p. 13-38.

Borczyk, A.A., Hermy, L., and Ciebin, B. 1987. False-positive identifications of Escherichia coli O157 in foods. Int. J. Food Micriob. 4, p. 347-349.

Brenner, D.J., Davis, B.R., Steigerwalt, A.G., Riddle, C.F., McWhorter, A.C., Allen, S.D., Farmer III, J.J., Saitoh, Y., and Fanning, G.R. 1982. Atypical biogroups of Escherichia coli found in clinical specimens and description of Escherichia hermannii sp. nov. J. Clin. Microbiol. 15, p. 703-713. 

Brenner, D.J., and Farmer III, J.J. 2005. Family 1: Enterobacteriaceae. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, Garrity, G., Brenner, D.J., Krieg, N.R., Staley, J.R. (éd.), deuxième édition, vol. 2, partie B, p. 587-730.

Brolund, A., Sundqvist, M., Kahlmeter, G., and Grape, M. 2010. Molecular characterisation of trimethoprim resistance in Escherichia coli and Klebsiella pneumoniae during a two year intervention on trimethoprim use. Plos One 5, e9233.

Carlos, C., Pires, M.M., Stoppe, N.C., Hachich, E.M., Sato, M.I., Gomes, T.A., Amaral, L.A., and Ottoboni, L.M. 2010. Escherichia coliphylogenetic group determination and its application in the identification of the major animal source of fecal contamination. BMC Microbiol. 10:161 1471-2180.

Chang, Y.H. 2000. Prevalence of Salmonella spp. in poultry broilers and shell eggs in Korea. J. Food Prot. 63, p. 655-658.

Chaudhury, A., Nath, G., Tikoo, A., and Sanyal, S.C. 1999. Enteropathogenicity and antimicrobial susceptibility of new Escherichia spp. J. Diarrhoeal Dis. Res. 17, p. 85-87.

Choudhury, S., and Seet, C. 2013. Escherichia hermannii bloodstream infection in a long-term haemodialysis patient. Pathology 45, p. 531.

Christensen, H., Nordentoft, S., and Olsen, J.E. 1998. Phylogenetic relationships of Salmonella based on rRNA sequences. Int. J. Syst. Bacteriol. 48, p. 605-610.

Cilia, V., Lafay, B., and Christen, R. 1996. Sequence heterogeneities among 16S ribosomal RNA sequences, and their effect on phylogenetic analyses at the species level. Mol. Biol. Evol. 13, p. 451-461.

Clermont, O., Gordon, D.M., Brisse, S., Walk, S.T., and Denamur, E. 2011. Characterization of the cryptic Escherichia lineages: rapid identification and prevalence. Environ. Microbiol. 13, p. 2468-2477.

Clermont, O., Christenson, J.K., Denamur, E., and Gordon, D.M. 2013. The Clermont Escherichia coli phylo-typing method revisited: Improvement of specificity and detection of new phylo-groups. Env. Microbiol. Rep. vol. 5, p. 58-65.

CLSI. Performance Standards for Antimicrobial Susceptibility Testing; Twenty Fourth Informational Supplement. CLSI document M100-S24. Wayne (PA) : Clinical and Laboratory Standards Institute, 2014.

Dahl, K.M., Barry, J., and DeBiasi, R.L. 2002. Escherichia hermannii infection of a cephalohematoma: case report, review of the literature, and description of a novel invasive pathogen. Clin. Infect. Dis. 35, e96-98.

De Baere, T., Wauters, G., Huylenbroeck, A., Claeys, G., Peleman, R., Verschraegen, G., Allemeersch, D., and Vaneechoutte, M. 2001. Isolations of leclercia adecarboxylata from a patient with a chronically inflamed gallbladder and from a patient with sepsis without focus.J. Clin. Microbiol. 39, p. 1674-1675.

De Lima, T.C.S., Grisi, B.M., and Bonato, M.C.M. 1999. Bacteria isolated from a sugarcane agroecosystem: their potential production of polyhydroxyalcanoates and resistance to antibiotics. Revista de Microbiologia 30, p. 214-224. 

Douville, M., Gagné, F., Zhu, B., Fortier, M., and Fournier, M. 2010. Characterization of commercial microbial products by polymorphic DNA markers and enzymatic activity diversity: Occurrence and potential effects on freshwater mussels exposed to municipal effluents. Res. J. Biotechnol. 5, p. 31-48.

Environnement Canada. 2004. Guide des essais de pathogénicité et de toxicité de nouvelles substances microbiennes pour les organismes aquatiques et terrestres. Ottawa (Ont.) : Service de la protection de l'environnement, rapport SPE 1/RM/44, 171 p., mars 2004.

Environnement Canada, Santé Canada. 2011. Cadre d'évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999). Accès : http://www.ec.gc.ca/subsnouvelles-newsubs/default.asp?lang=Fr&n=120842D5-1

Estuningsih, S., Kress, C., Hassan, A.A., Akineden, Ö., Schneider, E., and Usleber, E. 2006. Enterobacteriaceae in dehydrated powdered infant formula manufactured in Indonesia and Malaysia. J. Food Protection 69, p. 3013-3017.

Fernandez, A., Vela, A.I., Andrada, M., Herraez, P., Diaz-Delgado, J., Dominguez, L., and Arbelo, M. 2011. Citrobacter freundii septicemia in a stranded newborn Cuvier's beaked whale (Ziphius cavirostris). J. Wildl. Dis. 47, p. 1043-1046.

Fitoussi, F., Arlet, G., Grimont, P.A.D., Lagrange, P., and Philippon, A. 1995. Escherichia hermannii: Susceptibility pattern to ß-lactams and production of ß-lactamase. J. Antimicrob. Chemother. 36, p. 537-543.

Ginsberg, H.G., and Daum, R.S. 1987. Escherichia hermannii sepsis with duodenal perforation in a neonate. Pediatr. Infect. Dis. J.6, p. 300-301.

Godfroid, F., Taminiau, B., Danese, I., Denoel, P., Tibor, A., Weynants, V., Cloeckaert, A., Godfroid, J., and Letesson, J.J. 1998. Identification of the perosamine synthetase gene of Brucella melitensis 16M and involvement of lipopolysaccharide O side chain in Brucellasurvival in mice and in macrophages. Infect. Immun.66, p. 5485-5493.

Goullet, P., Picard, B., and Richard, C. 1986. Characterization of Escherichia hermannii by electrophoresis of esterases, acid phosphatase and glutamate and malate dehydrogenases. Ann. Inst. Pasteur Microbiol. 137 A, p. 295-299.

Goullet, P., and Picard, B. 1990. Characterization of Enterobacteriae by esterase specific-activity profiles. J .Gen. Microbiol. 136, p. 431-40.

Güney, C., Aydogan, H., Saracli, M.A., Basustaoglu, A., and Doganci, L. 2001. No isolation of Escherichia coli O157:H7 strains from faecal specimens of Turkish children with acute gastroenteritis. J. Health Popul. Nutr. 19, p. 336-337.

Hansen, D.S., Aucken, H.M., Abiola, T., and Podschun, R. 2004. Recommended test panel for differentiation of Klebsiella species on the basis of a trilateral interlaboratory evaluation of 18 biochemical tests. J. Clin. Microbiol. 42, p. 3665-3669.

Hartl, D.L. 1992. Population genetics of microbial organisms. Curr. Opin. Genet. Dev. 2, p. 937-942.

Hernández, A., Mellado, R.P., and Martínez, J.L. 1998. Metal accumulation and vanadium-induced multidrug resistance by environmental isolates of Escherichia hermannii and Enterobacter cloacae. Appl. Environ. Microbiol. 64, p. 4317-4320.

Hwang, J.Y., Lee, J.Y., and Park, J.H. 2008. Microbiological quality and potential pathogen monitoring for powdered infant formulas from the local market. Korean J. Food Sci. Anim. Resour. 28, p. 555-561.

Ingraham, J.L., and Marr, A.G. 1996. Effect of temperature, pressure, pH, and osmotic stress on growth. In : Neidhardt, Curtiss, Ingraham, Lin, Low, Magasanik, Rezinkoff, Riley, Schaecter and Umbarger (éd.). Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology,2^e éd., vol. 2, Washington (D.C.) : ASM Press, p. 1570-1578.

Iversen, C., Lehner, A., Mullane, N., Bidlas, E., Cleenwerck, I., Marugg, J., Fanning, S., Stephan, R., and Joosten, H. 2007. The taxonomy of Enterobacter sakazakii: proposal of a new genus Cronobacter gen. nov. and descriptions of Cronobacter sakazakii comb. nov. Cronobacter sakazakii subsp. sakazakii, comb. nov., Cronobacter sakazakii subsp. malonaticussubsp. nov., Cronobacter turicensis sp. nov., Cronobacter muytjensii sp. nov., Cronobacter dublinensis sp. nov. and Cronobacter genomospecies 1. BMC Evol. Biol. 7, 64.

Jackson, L., Langlois, B.E., and Dawson, K.A. 1992. Beta-glucuronidase activities of fecal isolates from healthy swine. J. Clin. Microbiol. 30, p. 2113-2117.

Jacques, I., and Dubray, G. 1991. Escherichia hermannii (ATCC 33651) polysaccharide-protein conjugates: Comparison of two conjugation methods for the induction of humoral responses in mice. Vaccine 9, p. 559-563.

Kadlec, K., and Schwarz, S. 2009. Identification of a novel trimethoprim resistance gene, dfrK, in a methicillin-resistant Staphylococcus aureus ST398 strain and its physical linkage to the tetracycline resistance gene tet(L). Antimicrob. Agents Chemother. 53, p. 776-778.

Kaewpoowat, Q., Permpalung, N., and Sentochnik, D.E. 2013. Emerging Escherichiapathogen. J. Clin. Microbiol. 51, p. 2785-2786.

Kiernicka, J., Seignez, C., and Peringer, P. 1999. Escherichia hermannii - A new bacterial strain for chlorobenzene degradation. Lett. Appl. Microbiol. 28, p. 27-30.

Lawrence, J.G., Ochman, H., and Hartl, D.L. 1991. Molecular and evolutionary relationships among enteric bacteria. J. Gen. Microbiol. 137, p. 1911-1921.

Lee, N.Y., Ki, C.S., Kang, W.K., Peck, K.R., Kim, S., and Song, J.H. 1999. Hickman catheter-associated bacteremia by Leclercia adecarboxylataand Escherichia hermannii: A case report.Korean J. Infect. Dis. 31, p. 167-170.

Liu, B., Zheng, X., Sun, D., Ruan, C., Fan, G., and Duan, Y. 2011. The community structure of endophytic bacteria in different parts of huanglongbing-affected citrus plants. Shengtai Xuebao Acta Ecol. Sin. 31, p. 7325-7342.

Leung, K., Trevors, J.T., Lee, H. 1995. Survival of and lacZ expression in recombinant Pseudomonas strains introduced into river water microcosms.Rev. Can. Microbiol. 41:461-469.

Loaiza, E.J., Sánchez, J.M., Henao, V.S., and Cardona-Castro, N. 2011. Detection of contaminant bacteria in eggs for consumption in Medellín and its Metropolitan area. Revista CES Medicina Veterinaria y Zootecnia6, p. 20-28.

Luo, C., Walk, S.T., Gordon, D.M., Feldgarden, M., Tiedje, J.M., and Konstantinidis, K.T. 2011. Genome sequencing of environmental Escherichia coli expands understanding of the ecology and speciation of the model bacterial species. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, p. 7200-7205.

Martel, C., Nielsen, G.D., Mari, E., Licht, T.R., Poulsen, L.K. 2010. Scientific / Technical Report Submitted to EFSA – Bibliographic Review on the Potential of Microorganisms, Microbial Products and Enzymes to Induce Respiratory Sensitization. CFP/EFSA/FEEDAP/2009/02. Accès : http://www.efsa.europa.eu/en/supporting/pub/75e.htm [consulté en mai 2013].

McCollum, E.N. 1988. Case report on Escherichia hermannii isolated in an Arkansan.J. Ark. Med. Soc. 84, p. 520-521.

Muñoz, P.M., Marín, C.M., Monreal, D., González, D., Garin-Bastuji, B., Díaz, R., Mainar-Jaime, R.C., Moriyón, I., and Blasco, J.M. 2005. Efficacy of several serological tests and antigens for diagnosis of bovine brucellosis in the presence of false-positive serological results due to Yersinia enterocolitica O:9. Clin. Diagn. Lab. Immunol. 12, p. 141-151.

Muroi, M., Shima, K., Nakagawa, Y., and Tanamoto, K. 2011. Application of matrix-assisted laser desorption ionization-time of flight mass spectrometry for discrimination of Escherichia strains possessing highly conserved ribosomal RNA gene sequences. Biol. Pharm. Bull. 34, p. 430-432.

Muytjens, H.L., Roelofs-Willemse, H., and Jaspar, G.H. 1988. Quality of powdered substitutes for breast milk with regard to members of the family Enterobacteriaceae. J. Clin. Microbiol.26, p. 743-746.

Nataro, J.P., and Kaper, J.B. 1998. Diarrheagenic Escherichia coli. Clin. Microbiol. Rev. 11, p. 142-201.

Nies, D.H. 1999. Microbial heavy-metal resistance. Appl. Microbiol. Biotechnol. 51, p. 730-750.

Oh, S., Buddenborg, S., Yoder-Himes, D.R., Tiedje, J.M., and Konstantinidis, K.T. 2012. Genomic diversity of Escherichia isolates from diverse habitats. PLoS One 7, e47005.

[OIE] Organisation mondiale de la santé animale. 1997. Groupe de travail de l'OIE sur les maladies des animaux sauvages. Paris, 13 novembre 1997.

Palmer, C.J., Tsai, Y.L., Lang, A.L., and Sangermano, L.R. 1993. Evaluation of colilert-marine water for detection of total coliforms and Escherichia coli in the marine environment. Appl. Environ. Microbiol.59, p. 786-790.

Paradis, S., Boissinot, M., Paquette, N., Belanger, S.D., Martel, E.A., Boudreau, D.K., Picard, F.J., Ouellette, M., Roy, P.H., and Bergeron, M.G. 2005. Phylogeny of the Enterobacteriaceae based on genes encoding elongation factor Tu and F-ATPase beta-subunit.Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55, p. 2013-2025.

Perry, M.B., and Bundle, D.R. 1990. Antigenic relationships of the lipopolysaccharides of Escherichia hermannii strains with those of Escherichia coli O157:H7, Brucella melitensis, and Brucella abortus. Infect. Immun. 58, p. 1391-1395.

Perry, M.B., and Richards, J.C. 1990. Identification of the lipopolysaccharide O-chain of Escherichia hermannii (ATCC 33651) as a d-rhamnan. Carbohydr. Res. 205, p. 371-376.

Pham, H.N., Ohkusu, K., Mishima, N., Noda, M., Monir Shah, M., Sun, X., Hayashi, M., and Ezaki, T. 2007. Phylogeny and species identification of the family Enterobacteriaceae based on dnaJ sequences. Diagn. Microbiol. Infect. Dis. 58, p. 153-161.

Picard-Pasquier, N., Picard, B., Krishnamoorthy, R., and Goullet, P. 1993. Characterization of Escherichia hermannii by ribosomal DNA restriction fragment length polymorphism. Res. Microbiol. 144, p. 485-488.

Pien, F.D., Shrum, S., Swenson, J.M., Hill, B.C., Thornsberry, C., and Farmer III, J.J. 1985. Colonization of human wounds by Escherichia vulnerisand Escherichia hermannii. J. Clin. Microbiol. 22, p. 283-285.

Popescu, G.A., Daha, I., Popescu, C., and Mitache, E. 2004. Staphylococcus aureus and Escherichia hermannii in diabetes patient. Emerg. Infect. Dis. 10, p. 1335-1337.

Poulou, A., Dimitroulia, E., Markou, F., and Tsakris, A. 2008. Escherichia hermannii as the sole isolate from a patient with purulent conjunctivitis.J. Clin. Microbiol. 46, p. 3848-3849.

Praxedes, C.I.S., Bastos, P.A.M.B., Zuniga, N.O.C., Franco, R.M., and Mano, S.B. 2013. Enterobacteriaceae identification of the broiler intestinal microbiota submitted to nitrofurans diet.Rev. de Ciências Agrárias 36, p. 41-47.

Reeves, P.P., and Wang, L. 2002. Genomic organization of LPS-specific loci. Curr. Top. Microbiol. Immunol. 264, p. 109-135.

Retchless, A.C., and Lawrence, J.G. 2010. Phylogenetic incongruence arising from fragmented speciation in enteric bacteria. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, p. 11453-11458.

Rice, E.W., Allen, M.J., Brenner, D.J., and Edberg, S.C. 1991. Assay for β-glucuronidase in species of the genus Escherichia and its applications for drinking-water analysis. Appl. Environ. Microbiol.57, p. 592-593.

Rice, E.W., Sowers, E.G., Johnson, C.H., Dunnigan, M.E., Strockbine, N.A., and Edberg, S.C. 1992. Serological cross-reactions between Escherichia coliO157 and other species of the genus Escherichia.J. Clin. Microbiol. 30, p. 1315-1316.

Ring, J., Abeck, D., and Neuber, K. 1992. Atopic eczema: Role of microorganisms on the skin surface. Allergy 47, p. 265-269.

Robison, B.J. 1984. Evaluation of a fluorogenic assay for detection of Escherichia coli in foods. Appl. Environ. Microbiol. 48, p. 285-288.

Saad, N.M., Sabreen, M.S., Amin, W.F., and Gendi, M.K. 2012. Prevalence of Escherichia albertii and other Escherichia species in raw milk and some dairy products in Assiut city, Egypt. J. Am. Sci. 8, p. 333-341.

Scheutz, F., and Strockbine, N.A. 2005. Genus I. Escherichia Castellani and Chalmers1919, 941TAL. In :Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, deuxième édition, vol. 2, partie B., p. 607-624.

Seligy, V.L., Beggs, R.W., Rancourt, J.M., and Tayabali, A.F. 1997. Quantitative bioreduction assays for calibrating spore content and viability of commercial Bacillus thuringiensis insecticides. J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 18, p. 370-378.

Seo, M.S., and Song, H.G. 2013. Growth promotion of tomato plant under drought conditions by treatment of rhizobacteria producing ACC deaminase and phytohormones. Korean J. Microbiol. 49, p. 46-50.

Shetty, J.P., Shetty, B., Rao, C., Makannavar, J.H., and Karnaker, V.K. 2009. Septicaemia by Escherichia hermannii: a perplexing diagnostic problem for a physician. Sci. Med. 1 (2), p. 1-2.

Shin, W., Kim, Y., Lee, J., and Kim, M. 2009. Analysis of Salmonella species from eggs using immunoliposomes and comparison with a commercial test kit. Korean J. Food Sci. Anim. Resour. 29, p. 533-538.

Spain, A., and Alm, E. 2003. Implications of Microbial Heavy Metal Tolerance in the Environment. Rev. Undergrad. Res. 2, p. 1-6.

Stackebrandt, E., Frederiksen, W., Garrity, G.M., Grimont, P.A., Kampfer, P., Maiden, M.C., Nesme, X., Rossello-Mora, R., Swings, J., Truper, H.G., Vauterin, L., Ward, A.C., Whitman, W.B. 2002. Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 1043-1047.

Stock, I., and Wiedemann, B. 1999. Natural antibiotic susceptibility of Escherichia coli, Shigella, E. vulneris, and E. hermannii strains. Diagn. Microbiol. Infect. Dis. 33, p. 187-199.

Tamura, K., Sakazaki, R., Kosako, Y., and Yoshizaki, E. 1986. Leclercia adecarboxylatagen. nov., comb. nov., formerly known as Escherichia adecarboxylata. Curr. Microbiol. 13, p. 179-184.

Tardio, J.L., O'Brien, K., and Latt, T. 1988. Identification of Escherichia coli from shellfish and related environments by automicrobic system.J. Assoc. Off. Anal. Chem. 71, p. 582-584.

Tee, L.W., and Najiah, M. 2011. Antibiogram and heavy metal tolerance of bullfrog bacteria in Malaysia. Open Vet. J. 1, p. 39-45.

Thaller, M.C., Berlutti, F., Schippa, S., Iori, P., Passariello, C., and Rossolini, G.M. 1995. Heterogeneous patterns of acid phosphatases containing low-molecular-mass polypeptides in members of the family Enterobacteriaceae. Int. J. Syst. Bacteriol. 45, p. 255-261.

Tindall, B.J., Rossello-Mora, R., Busse, H.J., Ludwig, W., and Kampfer, P. 2010. Notes on the characterization of prokaryote strains for taxonomic purposes. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 60, p. 249-266.

van Veen, J.A., van Overbeek, L.S., Van Elsas, J.D. 1997. Fate and activity of microorganisms introduced into soil. Microbiol. Mol. Biol. Rev.61, p. 121-135.

Walk, S.T., Alm, E.W., Gordon, D.M., Ram, J.L., Toranzos, G.A., Tiedje, J.M., and Whittam, T.S. 2009. Cryptic lineages of the genus Escherichia.Appl. Environ. Microbiol. 75, p. 6534-6544.

Wertz, J.E., Goldstone, C., Gordon, D.M., and Riley, M.A. 2003. A molecular phylogeny of enteric bacteria and implications for a bacterial species concept.J. Evol. Biol. 16, p. 1236-1248.

Xiang, S., Cook, M., Saucier, S., Gillespie, P., Socha, R., Scroggins, R., Beaudette, L.A. 2010. Development of amplified fragment length polymorphism-derived functional strain-specific markers to assess the persistence of 10 bacterial strains in soil microcosms. Appl. Environ. Microbiol. 76, p. 7126-7135.

Yamanaka, T., Sumita-Sasazaki, Y., Sugimori, C., Matsumoto-Mashimo, C., Yamane, K., Mizukawa, K., Yoshida, M., Hayashi, H., Nambu, T., Leung, K., et al. 2010. Biofilm-like structures and pathogenicity of Escherichia hermannii YS-11, a clinical isolate from a persistent apical periodontitis lesion. FEMS Immunol. Med. Microbiol. 59, p. 456-465.

Zhao, L., Rong, L., Jiang XiaoLu, J., Yan, L. 2011. Microbiological analysis on premature yeast flocculation of malt. Chinese J. Bioprocess Eng. 9, p. 48-52.

A. Annexes

Annexe 1. Caractérisation de la souche ATCC 700368 de Escherichia hermannii^{Note de bas de page Annexe 1 [a]}

MIDI est un système d'identification commercial basé sur l'analyse chromatographique en phase gazeuse des esters méthyliques d'acides gras cellulaires. Les données présentées montrent la meilleure correspondance entre l'échantillon et différentes bases de données MIDI (cliniques et environnementales) ainsi que le nombre de correspondances (fraction du nombre total d'essais) et l'indice de similarité du profile d'acides gras (entre parenthèses : moyenne de l'ensemble des correspondances).

Figure A-1. Analyse des esters méthyliques d'acides gras (EMAG) de la souche ATCC 17587 de P. stutzeri à l'aide de la base de données MIDI cliniques et environnementales

Figure A-2. Analyse génomique multilocus de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii

Annexe 2. Essai de virulence et de pathogénicité de la souche ATCC 700368 d'E. hermannii

Le test MTT a été utilisé pour déterminer le potentiel cytotoxique de la souche ATCC 700368 d’E. hermanniienvers les cellules HT29 (cellules épithéliales du côlon) et J774A.1 (macrophages). Le MTT est un sel de bromure soluble jaune, qui est réduit à du cristal de formazan insoluble violet par les enzymes déshydrogénases des cellules vivantes (ce qui indique une activité mitochondriale). À l'état de cristal, après la réduction, il est piégé dans la cellule. Le DMSO, ou un autre solvant tel que de l'isopropanol ou de l'huile minérale, peut être utilisé pour solubiliser le formazan, qui peut ensuite sortir de la cellule, transformant ainsi la couleur du solvant en violet qui est détectable avec un spectrophotomètre. Ce test convient aux cellules animales adhérentes. Des cellules bactériennes actives sur le plan métabolique peuvent également réduire le MTT. Étant donné que la plupart des bactéries ne sont pas adhérentes, celles-ci peuvent être rincées avec du PBS avant la solubilisation. Les cellules HT29 et J774A.1 ont été incubées à 37 °C en présence de 5 % de dioxyde de carbone. Les cellules mammaliennes ont reçu une dose de 10⁶UFC/puits de cellules végétatives pendant 2, 4 et 24 heures. Les cellules traitées ont été lavées deux fois avec du PBS avant l’ajout de MTT. La perte d'activité de bioréduction a été mesurée afin de déterminer le potentiel cytotoxique des souches du groupe ATCC 700368 d’E. hermannii. La cytotoxicité est liée à une augmentation des pertes dans l'activité de bioréduction des lignées cellulaires.

Annexe 3. Utilisations potentielles d'Escherichia hermannii

Date de modification :

2015-07-31