Rapport final d'évaluation préalable des souches
ATCC 12633
ATCC 31483
ATCC 31800
ATCC 700369

Environnement Canada

Santé Canada

Janvier 2017

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Table des matières

Liste des tableaux

Liste des figures

Sommaire

Conformément à larticle 74b) de la Loi canadienne sur la protection de lenvironnement  LCPE, les ministres de lEnvironnement et de la Santé ont procédé à une évaluation préalable de quatre souches de Pseudomonas putida (P. putida) : ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC 700369.

Les souches de P. putida ATCCNote de bas de page1 12633 (souche type), ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC 700369 ont des caractéristiques en commun avec d'autres souches de l'espèce. P. putida est une bactérie généralement considérée comme omniprésente dans l'environnement et pouvant s'adapter à des conditions variables; elle prolifère dans le sol, dans l'eau et dans la rhizosphère de nombreuses plantes. P. putida peut aussi vivre dans des conditions extrêmes et des milieux contaminés où il y a peu d'éléments nutritifs disponibles. Certains membres de l'espèce P. putida peuvent métaboliser des hydrocarbures et des solvants, d'autres peuvent piéger ou réduire des métaux lourds. Grâce à de telles propriétés, les bactéries P. putida peuvent se révéler utiles dans la biorestauration et la biodégradation, le traitement des eaux usées, les produits de nettoyage et de dégraissage, ainsi que dans la production d'enzymes et de produits biochimiques utilisés dans les biocatalyseurs industriels et les produits pharmaceutiques.

Malgré sa présence répandue dans les écosystèmes du sol, de l'eau et des rhizosphères, il est rare que des effets néfastes attribuables à cette bactérie aient été signalés chez les plantes ou les animaux terrestres et aquatiques. Certaines infections à P. putida ont été signalées chez des poissons élevés en captivité, mais rarement dans les populations de poissons sauvages. Dans l'ensemble, rien n'indique que P. putida a des effets écologiques néfastes sur les populations de vertébrés, d'invertébrés ou de plantes. P. putida est considéré comme une rhizobactérie favorisant la croissance des végétaux, et certaines souches ont des propriétés antibactériennes et antifongiques, ce qui donne à l'espèce un attrait commercial dans le domaine de l'agriculture et comme agent de lutte biologique contre des micro-organismes nuisibles. Dans l'ensemble, rien n'indique que les souches ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC 700369 de P. putida qui figurent sur la Liste intérieure des substances (LIS) ont des effets nuisibles sur l'environnement.

P. putida cause parfois des infections chez les gens en bonne santé et peut agir comme un pathogène opportuniste chez les personnes prédisposées à l'infection, comme les personnes immunodéprimées ou celles ayant une maladie débilitante. P. putida colonise les surfaces humides dans les hôpitaux, notamment les solutions et les instruments médicaux, et il peut proliférer aux températures de réfrigération. Cette caractéristique permet à l'espèce de se multiplier dans les produits sanguins entreposés et, dans de rares cas, d'entraîner une septicémie chez des patients transfusés. P. putida est résistant à certains antibiotiques cliniques, mais il existe un bon nombre d'antibiotiques efficaces contre cette espèce. Aucune infection humaine causée spécifiquement par les souches de P. putida  figurant sur la LIS (ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC 700369) n'a encore été signalée.

Daprès les données disponibles, il est conclu que les souches ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC  31800 et ATCC 700369 de P. putida ne satisfont pas aux critères énoncés aux alinéas 64a) ou b) de la LCPE , car elles ne pénètrent pas dans lenvironnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur lenvironnement ou sur la diversité biologique, ou à mettre en danger lenvironnement essentiel pour la vie.  Il est aussi conclu que les souches ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC  700369 de P. putida ne satisfont pas aux critères énoncés à lalinéa 64c) de la LCPE, car elles ne pénètrent pas dans lenvironnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à constituer un danger pour la vie ou la santé humaines au Canada.

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Introduction

Conformément à lalinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de lenvironnement  [LCPE ], les ministres de lEnvironnement et de la Santé sont tenus de procéder à lévaluation préalable des organismes vivants inscrits sur la Liste intérieure des substances (LIS) en vertu de l'article 105 de la Loi afin de déterminer si lesdits organismes présentent ou sont susceptibles de présenter un risque pour lenvironnement ou la santé humaine [daprès les critères énoncés à larticle 64 de la LCPE]Note de bas de page 2. Ces souches ont été ajoutées à la Liste intérieure des substances en vertu du paragraphe 25(1) de la LCPE (1988) et du paragraphe 105(1) de la LCPE, parce qu'elles ont été fabriquées ou importées au Canada entre le 1er janvier 1984 et le 31 décembre 1986.

La présente évaluation préalable tient compte des renseignements sur les risques tirés du domaine public et de données de recherche non publiées de chercheurs de Santé CanadaNote de bas de page 3 et d'Environnement CanadaNote de bas de page 4, ainsi que des commentaires dexaminateurs scientifiques. Les renseignements liés à lexposition proviennent du domaine public et des commentaires reçus en réponse à lavis obligatoire relatif à larticle 71 de la LCPE  publié le 3 octobre 2009 dans la Partie I de la Gazette du Canada. De plus amples précisions concernant la méthode d'évaluation des risques utilisée sont accessibles dans le document intitulé « Cadre dévaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de lenvironnement » (Environnement Canada et Santé Canada, 2011).

Dans le présent rapport, les données qui sont propres aux souches ATCC 12633, 31483, 31800 ou 700369 de P. putida inscrites sur la LIS sont identifiées comme telles. Lorsque les données propres à la souche nétaient pas disponibles, des données de substitution provenant de recherches documentaires ont été utilisées. Dans la mesure du possible, les recherches documentaires sur lorganisme comprenaient les synonymes, les noms courants ainsi que les noms périmés. Le cas échéant, les organismes substituts sont identifiés jusquau niveau taxinomique fourni par la source. Les recherches documentaires ont été effectuées à laide de bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, CAB Abstracts et PubMed du NCBI), de recherches sur le Web et de termes-clés de recherche afin de cerner les dangers pour la santé humaine et lenvironnement. Les données relevées jusquen avril 2014 ont été prises en compte dans le présent rapport dévaluation préalable.

Décisions dautorités compétentes sur le plan national et international

Plan national

LAgence de la santé publique du Canada (ASPC) a classé lespèce P. putida dans le groupe de risque 1 (risque faible pour l'individu et pour la collectivité) pour les humains et les animaux terrestres (communication personnelle, ASPC, 2014). L'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) ne considère pas P. putida comme un phytoravageur au Canada, mais l'espèce est considérée comme un pathogène aquatique (AQC-2 in vitro) [communication personnelle, ACIA, 2014].

Plan international

L'Environmental Protection Agency (EPA) des États-Unis a évalué six souches de P. putida génétiquement modifiées en vue de déterminer les risques associés à leur dissémination dans l'environnement aux termes de la Toxic Substances Control Act. L'EPA a jugé que les essais au champ prévus à petite échelle ne présentaient pas de risque déraisonnable de préjudice à la santé ou à l'environnement. Cette décision est corroborée en partie par l'observation selon laquelle l'espèce P. putida est une « bactérie courante et répandue dans sol, qui n'est pas pathogène pour les plantes ni pour les animaux » [traduction] (EPA, 2012 a, b, c, d).

Aucune autre décision réglementaire de la part dautres gouvernements ou organismes internationaux na été relevée concernant P. putidaNote de bas de page5.

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1. Évaluation des risques

1.1 Caractérisation de Pseudomonas putida

1.1.1 Identification taxonomique et historique des souches

1.1.1.1 Identification

Nom binomial : Pseudomonas putida

Classification taxonomique

Règne : Bactéries
Embranchement : Protéobactéries
Classe : Gammaprotéobactéries
Ordre : Pseudomonadales
Famille : Pseudomonadaceae
Genre : Pseudomonas
Espèce : putida (Trevisan 1889) Migula 1895
Souche : ATCC 12633 (souche type)
ATCC 31483
ATCC 31800
ATCC 700369

Synonymes, noms communs et périmés

Les synonymes les plus courants associés à l'espèce P. putida comprennent : Pseudomonas ovalis (Palleroni 2005); Bacillus putidus (Palleroni 2005); Arthrobacter siderocapsulatus (Chun et coll. 2001); et Pseudomonas barkeri (DSMZ 2014).

Historique des souches

À l'origine, la souche ATCC 12633 de P. putida, souche type de l'espèce, a été isolée du sol par des méthodes d'enrichissement (Stanier 1947). La souche a été déposée à l'ATCC sous le nom de Pseudomonas fluorescens Migula, par A.B. Pardee, qui l'avait obtenue de R.Y. Stanier (ATCC 2014). D'autres dénominations de cette souche comprennent les suivantes : A.3.12, ATCC 23467, NCIB 9494, NCTC 10936, R.Y. Stanier 90, HUT 8100, NCIB 9494, CCUG 12690, CFBP 2066, CIP 52.191, DSM 291, DSM 50202 (numéro historique), HAMBI 7, ICPB 2963, LMG 2257, NCAIM B.01634, NCIB 9494, NCCB 68020, NCCB 72006, NCTC 10936, et WDCM 00117 (ATCC 2014; NBRC 2013; StrainInfo 2014).

La souche ATCC 31483 de P. putida a été isolée d'un lagon d'eaux usées de la Caroline du Sud et déposée à l'ATCC par la Sybron Biochemical Corp. sous la dénomination Pseudomonas fluorescens Migula. D'autres dénominations de cette souche comprennent les suivantes : 3P (ATCC 2014), BCRC 14347 et CCRC 14347 (StrainInfo 2014).

La souche ATCC 31800 de P. putida a été isolée des eaux usées d'une usine de produits chimiques de Welford, en Caroline du Sud, en raison de sa capacité de dégrader le phénol; la souche a été déposée à l'ATCC par la Sybron Biochemical Corp. sous la dénomination Pseudomonas putida (Trevisan) Migula. D'autres dénominations de cette souche comprennent les suivantes : CB 173 (ATCC 2014), BCRC 14365 et CCRC 14365 (StrainInfo 2014).

La souche ATCC 700369 de P. putida a été isolée du sol et déposée à lATCC par la Sybron Chemicals, Inc. sous la dénomination Pseudomonas putida (Trevisan) Migula. Cette souche est aussi désignée comme HC 7219 (ATCC 2014).

1.1.2 Caractéristiques phénotypiques et moléculaires

Les membres du genre Pseudomonas sont des bactéries à Gram négatif, diversifiées, largement répandues et dominées par des colonisateurs saprophytes, non pathogènes, des écosystèmes du sol, de l'eau et de la rhizosphère ainsi que par des colonisateurs commensaux non pathogènes de la peau saine des humains (Cogen et coll., 2008; Li et coll., 2013).  Historiquement, le genre Pseudomonas sensu lato comprenait des protéobactéries alpha, bêta, gamma-bêta et gamma, parmi lesquelles plusieurs ont probablement été reclassées selon les méthodes de taxonomie modernes. Chez les protéobactéries gamma, le sous-groupe des espèces suivantes de Pseudomonas est considéré comme le représentant du genre sensu stricto : P. aeruginosa, P. chloroaphis, P. fluorescens, P. putida, P. stutzeri et P. syringae.

P. putida est un aérobie strict, à Gram négatif, en forme de bâtonnet, qui ne forme pas de spore et qui doit sa mobilité à un ou à plusieurs flagelles polaires; il mesure de 0,5 à 1,0 × 1,5 à 5,0 µm. La souche ATCC 12633 (Palleroni 2005) représente la souche type de l'espèce.

P. putida se distingue de P. aeruginosa par son incapacité à liquéfier la gélatine, à produire des pigments de phénazine, à dénitrifier ou à dégrader le jaune d'œuf, et à croître à 41 °C. En effet, la température optimale de croissance de P. putida se situe entre 25 et 30 °C, alors que pour P. aeruginosa, elle est de 37 °C (Palleroni, 2005; Stanier et coll., 1966).

P. putida se distingue de P. fluorescens (Bossis et coll., 2000; Chapalain et coll., 2007; Palleroni, 2005; Stanier et coll., 1966) par son incapacité à liquéfier la gélatine, à métaboliser le L-arabinose et à dénitrifier ou à dégrader le jaune d'œuf.

D'autres méthodes phénotypiques comme la trousse commerciale API 20NE (BioMerieux, Marcy l'Etoile, France), la spectroscopie de fluorescence (Belal et coll., 2010; Tourkya et coll., 2009) et les microplaques Biolog GN (Regenhardt et coll., 2002) peuvent servir à l'identification rapide de P. putida, mais ces techniques ne permettent pas de distinguer les différentes souches les unes des autres.

Outre les caractéristiques présentées au tableau 1-1 , Santé Canada a aussi caractérisé individuellement les quatre souches de la LIS en fonction de leur cinétique de croissance à différentes températures et dans différents milieux liquides (annexe 1) ainsi quen fonction de leur classification taxonomique selon lanalyse des esters méthyliques dacides gras (annexe 2).

Tableau 1-1 : Caractéristiques des souches de P. putida de la LIS
CaractéristiqueATCC 12633ATCC 31483ATCC 31800ATCC 700369
Température optimale (°C)25 à 30 °C : croissance en TSB à 28 °C et à 32 °C; aucune croissance à 37 °C et à 42 °CCroissance en TSB à 28 °C, faible croissance à 32 °C; aucune croissance à 37 °C et à 42 °C30 °C : croissance en TSB à 28 °C et à 32 °C; aucune croissance à 37 °C et à 42 °CCroissance en TSB à 28 °C et à 32 °C; faible croissance à 37 °C
pH optimal4 à 8Non précisé7Non précisé
Colonies

Deux morphologies observées :

  1. sur gélose nutritive : marge entière, rugueuses, circulaires, grises et plates
  2. sur gélose nutritive : marge entière, lisses, circulaires et convexes
Sur gélose nutritive : marge entière, lisses, circulaires, brillantes, convexes, translucidesSur gélose nutritive : marge entière, lisses, bord ondulé, pigment vert diffusibleSur gélose trypticase soja : marge entière, lisses, circulaires, de couleur crème, opaques
Morphologie sur gélose trypticase soja après 7 jours à la température ambiante

Deux morphologies observées :

  1. beiges, semi-translucides, butyreuses, lustrées, marge entière-ondulée, surélevées, circulaires, taille moyenne de 9 mm
  2. beige pâle/blanc cassé, semi-translucides, humides, marge entière, plates, circulaires-irrégulières, taille de 5 à 7 mm
Beiges, semi-translucides, humides, marge entière-ondulée, semi-bombées, circulaires, taille moyenne de 11 mm

Deux morphologies observées :

  1. beige-blanc cassé /crème/ beiges, semi-translucides, humides, marge entière, circulaires, taille moyenne de 4 mm
  2. beiges, semi-translucides, butyreuses, lustrées, marge entière, plates, circulaires, de 3 à 5 mm

Deux morphologies observées :

  1. beiges, semi-translucides, butyreuses, lustrées, marge entière-ondulée, bombées, circulaires, taille moyenne de 9 mm
  2. beige-tan, opaques, humides, ondulées, semi-bombées/plates, circulaires-irrégulières, de 4 à 8 mm

Les données de ce tableau proviennent des sources suivantes : ATCC, 2014; Stanier, 1947; Palleroni, 2005; Annadurai et coll., 2008; Moore et coll., 2006; données de la Direction générale de la santé environnementale et de la sécurité des consommateurs de Santé Canada.

L'analyse des esters méthyliques d'acides gras des souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida par les scientifiques de Santé Canada indique que les souches de la LIS ne sont pas étroitement apparentées aux micro-organismes pathogènes comme P. aeruginosa et P. syringae. La comparaison avec les bases de données environnementales et cliniques MIDI a permis d'apparier les souches de P. putida de la LIS aux espèces P. putida et P. fluorescens (annexe 2).

La grande hétérogénéité phénotypique entre les souches de P. putida a donné lieu à la subdivision de l'espèce en deux grands biovars (ou biotypes), A et B (tableau 1-2) (Palleroni, 2005). Toutefois, des études récentes de ribotypage semblent indiquer que la subdivision interne de l'espèce devrait être revue (Palleroni, 2005). Mulet et ses collaborateurs (2013) ont conclu que la différenciation selon les biovars est obsolète, mais que les caractéristiques phénotypiques qui lui sont associées peuvent encore s'avérer utiles pour distinguer les souches.

La plupart des souches de P. putida font partie du biovar A (ex. souche ATCC 12633 de la LIS). Yamamoto et Harayama (1998) ont montré que les souches de P. putida du biovar B présentent plus de similarité phylogénétique avec P. fluorescens quavec les P. putida du biovar A. On ne sait pas quel biovar correspond le mieux aux caractéristiques phénotypiques des trois autres souches de la LIS : ATCC 31483, 31800 et 700369.

Tableau 1-2 : Différences phénotypiques entre les biovars A et B
CaractéristiquesBiovar ABiovar B
Utilisation de l'anthranilate-+
Utilisation du D-galactose-d
Utilisation de la L-kynurenine-+
Utilisation du nicotinated-
Utilisation du L-tryptophane-+
Croissance à 4 °Cd+
% MolG+C dans l'ADN62,560,7

Les données de ce tableau proviennent de Palleroni (2005)
d = 11 à 89 % des souches sont positifs; - = 90 % ou plus des souches sont negatifs; + = 90 % ou plus des souches sont positifs

Pour complémenter l'identification phénotypique des souches de P. putida par des méthodes de culture, on utilise des méthodes génotypiques fondées sur la séquence, la composition et la structure des acides nucléiques ainsi que l'expression des protéines. L'analyse par spectrométrie de masse MALDI-TOF du protéome bactérien entier peut être utilisée pour l'identification rapide des Pseudomonas fluorescents (y compris P. putida) (Anderson et coll., 2012). L'analyse phylogénétique des Pseudomonas fluorescents (dont P. putida) peut aussi se faire par la comparaison des protéines OprD de la paroi cellulaire (Chevalier et coll., 2007). Plusieurs méthodes génoypiques, dont l'analyse de la séquence du gène de l'ARNr 16S, permettent de distinguer P. putida d'autres espèces du genre Pseudomonas, comme P. aeruginosa, P. fluorescens, P. mosselii et P. monteilii (Andreote et coll., 2009). Parmi les autres méthodes qui peuvent être utiles pour l'identification et la classification des espèces de Pseudomonas, mentionnons l'analyse phylogénétique avec la séquence des gènes gyrB et rpoD (Yamamoto et coll., 2000), les biopuces d'oligonucléotides à haute densité, qui permettent de distinguer les pseudomonades comme P. putida (Ballerstedt et coll., 2007; Elomari et coll., 1997). Par ailleurs, les éléments répétitifs suivants peuvent être utilisés pour différencier P. putida des autres pseudomonades :

Au niveau de la souche, l'analyse des séquences multilocus de l'ARNr 16S et des gènes gyrB et rpoD de Pseudomonas peut aider à la classification taxonomique (Mulet et coll., 2010). Cette méthode pourrait servir à distinguer les différentes souches de la LIS, mais elle na pas encore été mise à lépreuve. Le sidérotypage des gènes codant les sidérophores peut aussi permettre de distinguer les souches de pseudomonades et de différencier la souche type de P. putida des autres souches (Mehri et coll., 2011; Meyer et coll., 2007; Molina et coll., 2006; Sutra et coll., 2000; Tripathi et coll., 2005; Ye et coll., 2013).

Les scientifiques de Santé Canada ont confirmé lidentification des souches de P. putida de la LIS par lanalyse de la séquence du gène codant lARN ribosomique 16S ainsi que par lanalyse des correspondances dans les bibliothèques Microseq and Ribosomal Database Project (annexe 3). Pour illustrer la parenté entre les souches de la LIS et les représentants des deux biovars ainsi que les souches types de différentes espèces, un arbre phylogénétique a été construit (figure 1‑1 ). Le schéma montre que les souches ATCC 700369 et 31483 sont groupées près de la souche ATCC 12633 du biovar A de la LIS, ce qui donne à penser quelles pourraient aussi faire partie des P. putida du biovar A. La dernière souche, ATCC 31800, semble étroitement apparentée à P. fluorescens et se trouve près dune souche du biovar B, ce qui pourrait signifier quelle appartient à ce biovar. On pourrait aussi penser que la souche ATCC 31800 a été mal identifiée et quil sagit en fait de P. fluorescens. Lévaluation de la souche ATCC 13525 de P. fluorescens faite par le gouvernement du Canada a donné une conclusion semblable à celle de lévaluation actuelle de P. putida (Évaluation préalable finale - Pseudomonas fluorescens ATCC 13525). Aucune des souches de la LIS ne semble directement apparentée à lespèce P. aeruginosa ni à la souche PAO1, la représentante des souches hautement virulentes.

Figure 1-1. Arbre phylogénétique des souches de P. putida de la LIS fondé sur la séquence du gène de lARNr 16S
Arbre phylogénétique des souches de P. putida de la LIS fondé sur la séquence du gène de lARNr 16S (voir la longue description ci-dessous)
Longue description pour la figure 1-1

Arbre phylogénétique fait par le Bureau de la science de la santé environnementale et de la recherche qui a utilisé les séquences du gène de l’ARNr 16S des souches de P. putida obtenues dans ses laboratoires ou dans la littérature. La méthodologie de Tamura et coll. (2011) a servi à sa construction. Les séquences ont d’abord été alignées avec la méthode MUSCLE, puis analysées avec le modèle de distance de Hasegawa-Kishino-Yano (version 5.2 de la plateforme MEGA). La figure montre que les souches ATCC 700369 et 31483 sont groupées près de la souche ATCC 12633 du biovar A de la LIS, ce qui donne à penser qu’elles pourraient aussi faire partie des P. putida du biovar A. La dernière souche, ATCC 31800, semble étroitement apparentée à P. fluorescens, ce pourrait signifier qu’elle appartient au biovar B. Aucune des souches de la LIS n’est étroitement apparentée à P. aeruginosa.

L'arbre a été fait par le Bureau de la science de la santé environnementale et de la recherche qui a utilisé la séquence du gène de l'ARNr 16S des souches de P. putida obtenue dans ses laboratoires ou dans la littérature. La méthodologie de Tamura et coll. (2011) a servi à sa construction. Les séquences ont d'abord été alignées avec la méthode MUSCLE, puis analysées avec le modèle de distance de Hasegawa-Kishino-Yano (version 5.2 de la plateforme MEGA).

La séquence du génome de la souche ATCC 12633 de P. putida de la LIS est disponible dans la base de données du NCBI Entrez Genome Project (NCBI 2014).

Le génome de cette souche compte :

Même si environ 85 % des génomes de P. putida et de P. aeruginosa sont similaires (séquences des gènes présumés essentiels aux fonctions domestiques), le génome des souches de P. putida est significativement différent et se distingue sur le plan taxonomique de celui de l'espèce P. aeruginosa et d'autres pseudomonades. Le plus grand nombre de familles de gènes paralogues (894 vs 809) expliquerait la diversité fonctionnelle plus élevée chez P. putida que chez P. aeruginosa (Moore et coll., 2006). Quant aux gènes non domestiques, 105 îlots de gènes de P. putida ont été attribués à 14 des 25 catégories fonctionnelles établies pour P. aeruginosa, plusieurs d'entre eux étant associés aux capacités métaboliques de P. putida comme omnivore saprophyte (Weinel et coll., 2002).

Plusieurs des pseudomonades qui avaient été identifiées par des caractéristiques morphologiques ou dautres signes phénotypiques ont été reclassées après des études génotypiques. Ainsi, deux des souches de P. putida de la LIS, ATCC 12633 et 31483, ont dabord été considérées comme des souches de P. fluorescens, mais sont maintenant classées comme des souches de P. putida.

1.2 Propriétés biologiques et écologiques

1.2.1 Présence naturelle

L'espèce P. putida se trouve dans la plupart des sols et des habitats aquatiques où il y a de l'oxygène disponible (Danhorn et Fuqua, 2007; Olapade et coll., 2005; Palleroni, 2005), mais elle pourrait être mieux adaptée aux milieux terrestres (Olapade et coll., 2005). Elle a été isolée de diverses sources, dont les suivantes :
Sols et rhizosphères

Animaux
Milieux aquatiques
Humains
Environnements aménagés
Aliments
Autres

1.2.2 Survie, persistance et dispersion dans lenvironnement

P. putida peut proliférer et être compétitif dans différents environnements (article de synthèse de Cray et coll., 2013) et peut aussi persister dans des milieux ou il y a peu d'éléments nutritifs disponibles (Palleroni, 2005). Les facteurs qui influent sur la persistance de P. putida dans les milieux terrestres comprennent le type de sol et la teneur en eau du substrat (Iwasaki et coll., 1994; Mirleau et coll., 2005). On sait aussi que la mobilité flagellaire caractéristique de l'espèce contribue à sa dispersion dans les sols aqueux et les milieux aquatiques (article de synthèse de Dechesne et coll., 2010).

Milieu terrestre

P. putida peut coloniser la rhizosphère et le rhizoplan du blé, de l'orge et du maïs, et survivre dans ces sols ainsi que dans les semences de pomme (Vancura, 1988). Une souche non précisée de P. putida qui recouvrait des semences de soja a pu atteindre une densité de population de 106 à 108 unités formatrices de colonies (UFC)/semence, selon la dose d'inoculation) dans les 48 heures suivant l'inoculation (Kloepper et coll., 1985). Dans une autre étude, dans des sols inoculés avec ~5 x 107 UFC/g de la souche BIRD-1 de P. putida, les bactéries ont adhéré aux semences de maïs et les ont colonisées : densité de population de 104 à 105 UFC/semence. La souche BIRD-1 de P. putida a pu coloniser les racines de la tomate, du poivron, de la courgette et du fraisier (Roca et coll., 2013).

Milieu aquatique

Dans une étude visant à évaluer la survie de P. putida dans l'eau d'un lac en fonction de la charge organique, la souche DSM 3931 de P. putida a été inoculée en fortes concentrations dans différents mésocosmes avec et sans ajout de milieu de culture. L'étude a duré 10 semaines.  P. putida a survécu 70 jours dans les mésocosmes d'eaux lacustres; sa population a diminué de plusieurs ordres de grandeur tout au long de l'expérience. Les pertes de population ont été attribuées au broutage des invertébrés, à la sédimentation et partiellement à la fixation à des particules et à l'agrégation à d'autres cellules dans les eaux lacustres, notamment les algues (Brettar et coll., 1994). P. putida peut aussi survivre un an dans de l'eau distillée sans ajout d'éléments nutritifs, sans doute parce qu'il utilise les nutriments provenant des cellules mortes (Lynch, 1990).

P. putida a aussi pu proliférer dans de la tuyauterie d'approvisionnement en eau potable à une vitesse de 4,3 cm/jour (Gagniere et coll., 2006). La présence d'eau dans les tuyaux a semblé favoriser des progressions plus rapides avec des densités cellulaires atteignant les 2,5 x 103UFC/cm2.

1.2.3 Paramètres de croissance

P. putida peut se multiplier dans des conditions extrêmes et des milieux contaminés. Les espèces du genre Pseudomonas sont généralement considérées comme des psychotrophes halotolérantes. P. putida se multiplie à pH neutre, et sa température optimale de croissance se situe entre 25 et 30 °C. Cependant cet optimum peut varier selon les souches, certaines étant capables de se multiplier à une température aussi basse que 4 °C, d'autres à une température aussi élevée que 50 °C (Fonseca et coll., 2011; Moreno et Rojo, 2013; Palleroni, 2005).

Grâce à ses sidérophores, l'espèce peut être cultivée dans un milieu carencé en fer. En effet, les sidérophores ont une grande capacité de liaison au fer et de transport de celui‑ci (Cray et coll., 2013; Kloepper et coll., 1988; Palleroni, 2005). P. putida peut également se multiplier dans des milieux contenant différentes concentrations de glucose (Banitz et coll., 2012).

1.2.4 Rôle dans le cycle des éléments nutritifs

P. putida joue un rôle important dans la décomposition ainsi que dans le recyclage des éléments nutritifs et des substances organiques, en aérobiose, dans l'environnement. (Timmis, 2002). La souche AF7 de P. putida a été inoculée dans 3 types de sol à deux concentrations (3,5 × 104 UFC/g poids sec de sol; 3,5 × 105 UFC/g poids sec de sol) et l'activité des enzymes du sol a été mesurée. P. putida a rapidement réduit la disponibilité du carbone organique et la concentration des β-glucosidases (de Castro et coll., 2010; Silva et coll., 2009), laissant supposer qu'il pourrait influer sur le cycle du carbone. Différentes propriétés de l'espèce dans le microcosme du sol ont été examinées (Jones et coll., 1991), et P. putida n'a pas eu d'effet significatif sur l'ammonification, la nitrification ou la dénitrification, ni sur la dynamique des populations de micro-organismes présents.

En tant qu'espèce, P. putida est connu pour sa grande tolérance aux solvants (Couillerot et coll., 2009; Schweizer, 2003). Certaines souches étant tolérantes à des concentrations élevées de toluène (90 %), d'autres étant tolérantes à l'acétate, au styrène, au p-xylène et au m-xylène, au cyclohexane, au heptanol, à l'éthylbenzène, à l'octanol et au diméthylphthalate (Sardessai et Bhosle, 2002). P. putida peut métaboliser un vaste éventail de substrats (selon les souches) comme des composés aromatiques (dont les phénols) et aliphatiques (Moreno et Rojo, 2013); des substances chlorées, y compris le BTEX (TSCA); et le 17β-estradiol, l'estrone, l'estriol, le naphtalène, le phénanthrène et le fluor (Liang et coll., 2012). Dans l'environnement, toutefois, la croissance de P. putida peut être restreinte par les tanins issus de la décomposition des feuilles (Olapade et coll., 2005).

La capacité de P. putida à métaboliser les hydrocarbures peut être transférée à d'autres bactéries du milieu par la conjugaison de P. putida de l'environnement avec des P. putida de sites industriels contaminés. Le transfert intra-espèce du plasmide TOL pWWO codant les enzymes nécessaires à la dégradation de l'alkylbenzoate, du toluène et du xylène a été signalé dans le sol (Greated et coll., 2002; OCDE, 1997). De plus, le transfert du plasmide de catabolisme pHCL codant les enzymes nécessaires à la dégradation des hydrocarbures présent chez la souche HC1 de P. putida à des bactéries marines comme Micrococcus luteus et M. varians a été observé dans des conjugaisons in situ et in vitro, laissant entrevoir de possibles voies de biorestauration par des espèces marines naturelles (Latha et Lalithakumari, 2001).

1.2.5 Résistance aux antibiotiques et aux métaux lourds

Des antibiotiques utilisés chez les humains et les animaux ont été employés pour traiter des infections à P. putida, notamment des aminoglycosides, des carbapénèmes, des fluoroquinolones, la pipéracilline, la ceftazidime, la lévofloxacine et la ciprofloxacine (Anaissie et coll., 1987; Chen et coll., 2005; Chiu et coll., 1998; Dervisoglu et coll., 2008; Lombardi et coll., 2002); toutefois, de la résistance aux carbapénèmes (Kim et coll., 2012), à la céphalothine, à l'ampicilline, au chloramphénicol et à la carbénicilline (Moody et coll.,1972) a été observée chez certains isolats de P. putida. Des isolats environnementaux se sont révélés résistants à la pénicilline, à l'ampicilline, à l'oxacilline, à la céphalothine, à l'érythromycine, à la vancomycine et au triméthoprime (Igbinosa et coll., 2012).

Des isolats de P. putida multirésistants ont été découverts dans l'urine de patients aux soins intensifs atteints d'infections nosocomiales (Lombardi et coll., 2002). Ces isolats contenaient des plasmides R conjugatifs et non conjugatifs codant des métallo-β-lactamases de type IMP et VIM, qui confèrent une résistance à des concentrations élevées de carbapénèmes et d'autres β-lactamines. De plus, de nouveaux intégrons de classe 1, codant des multirésistances, ont été isolés de 12 souches de P. putida dans le sud de la Chine (Wu et coll., 2012). Les souches cliniques de P. putida pourraient être un réservoir nosocomial de déterminants de résistance transférables (Gilarranz et coll., 2013). La souche TriRY de P. putida est résistante à l'antimicrobien triclosan et elle peut utiliser cette substance comme source de carbone (Meade et coll., 2001).

Les scientifiques de Santé Canada ont vérifié la résistance des souches de P. putida de la LIS à des antibiotiques de différentes classes (tableau 1-3). Les profils de sensibilité sont semblables à ceux indiqués dans la littérature pour les souches résistantes. Dans l'ensemble, l'antibiotique le plus efficace est la ciprofloxacine, tandis que l'amoxicilline, l'amphotéricine B, la céfotaxime, l'érythromycine, l'acide nalidixique, le triméthroprime et la vancomycine sont inactifs contre toutes les souches de la LIS.

Tableau 1-3. Profils de sensibilité aux antibiotiques des souches de P. putida de la LIS
AntibiotiqueATCC 12633ATCC 31483ATCC 31800ATCC 700369Sa inférieur(e)
ou égal(e) à
Ra supérieur(e) à
Amoxicillinesupérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24--
Aztréonamb18,0 ± 8,5supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24116
Ceftazidimec7,2 ± 2,74,7 ± 4,34,0 ± 2,39,9 ± 10,388
Céfotaximesupérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24--
Ciprofloaxcine0,40,4 ± 0,20,4 ± 0,20,40,51
Colistine0,5 ± 0,21,7 ± 1,40,5 ± 0,22,2 ± 4,344
Doxycycline1,0 ± 0,44,7 ± 5,010,4 ± 22,13,1 ± 2,3--
Érythromycinesupérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24--
Gentamicine0,46,8 ± 11,51,4 ± 0,31,1 ± 1,044
Méropénème7,2 ± 2,71,5 ± 1,20,5 ± 0,29,4 ± 7,428
Acide nalidixiquesupérieur(e) à 24supérieur(e) à 2422,6 ± 17,7supérieur(e) à 24s.o.s.o.
Triméthoprimesupérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24--
Vancomycinesupérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24supérieur(e) à 24--

Les tests ont été faits en milieu liquide TSB-MTT selon la méthode de Seligy et Rancourt . Les valeurs correspondent à la concentration minimale inhibitrice (μg/mL ± écart type) pour les souches de P. putida (1 582 - 106 UFC/mL) cultivées en présence d'antibiotique pendant 24 heures à 37 °C.
S = sensible; R = résistant; - : signifie que les tests de sensibilité ne sont pas recommandés, car cette espèce ne représente pas une bonne cible pour le traitement par ce médicament (les isolats peuvent être qualifiés de résistants sans avoir fait l'objet de tests); s.o. : sans objet.
a Critère d'interprétation (CMI, μg/mL; Eucast 2014)
b Pour cet antibiotique, le seuil de résistance est établi en fonction du traitement avec la dose élevée. Le seuil de sensibilité est fixé de manière à ce que les isolats de type sauvage soient considérés comme intermédiaires.
c Pour cet antibiotique, les seuils sont établis en fonction du traitement avec la dose élevée.

P. putida peut persister dans de l'eau fortement contaminée par des métaux lourds et la bactérie peut piéger les métaux lourds par biosorption et bioaccumulation (Kamika et Momba, 2013). La résistance/tolérance aux métaux lourds suivants a été observée dans différentes conditions de température et de pH (Cabral et coll., 2013) : mercure (Zhang et coll., 2012), méthylmercure, cuivre, plomb, nickel, chromate, zinc, cobalt, manganèse et baryum.

1.2.6 Caractéristiques de pathogénicité et de toxicité

La souche ATCC 12633 de P. putida ATCC 12633 compte 111 des 453 gènes de facteurs de virulence connus chez Pseudomonas, dont des gènes responsables de la synthèse des flagelles, des pili de type IV, de l'alginate et de la pyoverdine. Cette souche ne contient toutefois pas les séries de gènes complètes d'un système de sécrétion de type III avec les protéines qui y sont associées (Ohji et coll., 2014). Comme les génomes des autres souches de la LIS n'ont pas été séquencés, on ne sait pas s'ils contiennent des compléments géniques similaires. Les scientifiques de Santé Canada ont évalué le potentiel cytotoxique des souches de P. putida de la LIS, ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369. Ces souches n'étaient pas cytotoxiques pour les cellules épithéliales du côlon humain (HT29) après 4 heures d'exposition, et les effets cytotoxiques étaient minimaux après 24 heures d'exposition. Aucune activité hémolytique n'a été observée après 24 et 48 h à  37 °C, lorsque les souches ont été cultivées sur de la gélose au sang de mouton.

On sait que P. putida produit différentes enzymes et toxines ainsi que d'autres métabolites (annexe C, tableau C-1). Certains des gènes responsables de la production de ces substances sont associés à la virulence chez l'espèce apparentée P. aeruginosa, comme ceux codant les pili, le flagelle, les sidérophores, la pyocyanine, l'élastase, des protéases, des rhamnolipides, l'alginate et d'autres polysaccharides, ainsi que des lipopolysaccharides. Plusieurs de ces gènes sont des gènes de base des pseudomonades qui contribuent à leur survie en favorisant leur aptitude à coloniser des surfaces et à former des biofilms, et qui peuvent leur permettre de se comporter en pathogènes opportunistes dans certaines conditions (Nelson et coll., 2002; Palleroni, 2005).

Les caractères de virulence ont été étudiés chez d'autres souches de P. putida. Nelson et ses collaborateurs (2002) ont analysé le génome de la souche KT2240, et les seuls gènes associés à des caractères de virulence codent les protéines d'adhésion PP0168, PP1449 et PP0806. L'exotoxine A est absente, tout comme le gène de régulation transcriptionnelle algM/mucC, ce qui pourrait expliquer son phénotype non mucoïde, puisque, chez P. aeruginosa, la perte de ce gène empêche la surproduction d'alginate,  un facteur déterminant des infections pulmonaires chez les patients atteints de fibrose kystique. En outre, la souche KT2240 de P. putida n'a pas les gènes qui codent les caractères de phytovirulence connus, tels que les systèmes de sécrétion de type III, ni les substances sécrétées y correspondant ni les enzymes de dégradation de la paroi des cellules végétales (Nelson et coll.,  2002). De même, dans un article de synthèse de Wu et coll. (2011), où les auteurs comparent les génomes de quatre souches de P. putida (KT2440, W619, F1 et GB-1), rien n'indique la présence des fonctions putatives requises pour la biosynthèse de l'exotoxine A, de la phospholipase C ou de la pectine lyase que l'on retrouve habituellement chez les pathogènes des plantes et des animaux (Nelson et coll., 2002).

Néanmoins, d'autres isolats de P. putida peuvent produire des phytotoxines, comme l'acide phénazine-1-carboxylique  (Vancura, 1988). Les phytotoxines peuvent interférer avec les mécanismes de régulation des végétaux et causer le flétrissement, des anomalies de croissance, une humidité anormale et d'autres problèmes (Durbin, 1991). On sait que l'acide phénazine-1-carboxylique est un inhibiteur de l'acyl-CoA synthétase (Kim, 2000).

La production de biofilm par P. putida dépend de certaines conditions, dont la quantité et le type de la source de carbone disponible (Klausen et coll., 2006). Il n'y a pas d'information sur la capacité des souches de la LIS à former des biofilms. Les flagelles pourraient jouer un rôle dans l'attachement initial des cellules planctoniques de P. putida, la colonisation et la formation de biofilms sur des hyphes fongiques et à la surface extérieure des racines de plantes (Klausen et coll., 2006). Dans des conditions où l'eau est un facteur limitant, une expression transitoire du gène de production de l'alginate a été observée chez les cellules P. putida de biofilms (Li et coll., 2010). P. putida peut former des biofilms sur des surfaces électriquement chargées ou non, ainsi que sur des surfaces hydrophiles ou hydrophobes (Shrove et coll., 1991). Ce sont les surfaces électriquement chargées qui supportent le mieux l'accumulation de biofilms de P. putida.

La souche KT2440 de P. putida possède des gènes codant des homosérines lactones, mais elle ne semble pas produire suffisamment de ces molécules de signalisation pour être préoccupante sur le plan de la virulence, comme c'est le cas chez les souches de P. aeruginosa avec la détection du quorum (Nelson et coll., 2002). Aucune information n'a été recueillie sur la capacité des souches de la LIS à produire des homosérines lactones.

1.3 Effets

Aucun cas de pathogénicité ou de toxicité n'a été relevé dans la littérature relativement aux souches de la LIS. Une étude approfondie de la littérature scientifique sur P. putida n'a révélé que quelques cas de pathogénicité à l'égard de plantes ou d'animaux, malgré la présence répandue de cette espèce dans l'environnement.

1.3.1 Environnement

Microbiote

On sait que P. putida peut neutraliser des bactéries et des champignons phytopathogènes (Haas et Defago, 2005; Mazzola, 1999; Moore et coll., 2006; Naik et Sakthivel, 2006; Palleroni, 2005; Scherlach et coll., 2013; Sutra et coll., 2000). Un des modes d'antagonisme de P. putida est lié à sa capacité de sécréter des substances antimicrobiennes, dont des composés organiques volatils, des biosurfactants et de la karalicine (un antibiotique ayant une certaine activité inhibitrice à l'égard des levures) (Cray et coll., 2013). De plus, la production de sidérophores par P. putida peut entraîner une carence en fer pour d'autres espèces du milieu environnant (Haas et Defago, 2005; Kloepper et coll., 1988). P. putida peut inhiber les espèces microbiennes suivantes :

Plantes

P. putida n'est pas considéré comme phytopathogène, bien que certaines souches puissent contribuer à la pourriture des racines ou à d'autres maladies des plantes. Par exemple, dans la rhizosphère du riz, P. putida a été impliqué dans la « maladie de la suffocation » (Bradbury, 1986), et on rapporte que la souche GR12-2 peut inhiber l'allongement des racines chez le blé (Hall et coll., 1996, tel que cité par Barazani et Friedman, 2001). De plus, P. putida produit des substances antimicrobiennes qui interfèrent avec des processus symbiotiques chez le pois (Berggren et coll., 2005).

À l'inverse, P. putida est aussi considéré comme une rhizobactérie favorisant la croissance des plantes (Kloepper et coll., 1985); la bactérie colonise la rhizosphère des plantes dans une relation mutualiste, résultant en une croissance accrue de la plante et en l'inhibition sélective des autres bactéries et des champignons (Cray et coll., 2013; Kloepper et coll., 1985). P. putida peut produire des substances allélopathiques [dont l'acide indole-3-acétique, une hormone de croissance (Barazani et Friedman, 2001)], qui peuvent nuire à la croissance des plantes ou la favoriser selon la substance produite, l'espèce végétale et la quantité produite (Cray et coll., 2013).

P. putida peut aussi rendre les éléments essentiels aux plantes disponibles dans le sol. Il peut fixer l'azote atmosphérique (Shabayev, 2010), et la souche BIRD-1 peut solubiliser diverses sources de phosphate habituellement insolubles (Roca et coll., 2013). Certains exemples des effets positifs de P. putida sur les plantes comprennent les suivants :

Les scientifiques d'Environnement Canada ont procédé à des études de pathogénicité et de toxicité chez la fétuque rouge, Festuca rubra, exposée aux souches ATCC 12633, 31800 ou 700369de P. putida dans un sol artificiel. L'ajout de ces souches n'a eu aucun effet sur la croissance de la fétuque par rapport aux témoins, et aucune différence significative n'a été relevée entre les trois souchesNote de bas de page6.

Aucune donnée n'a été recensée sur des effets défavorables ou sur des inoculations expérimentales chez les plantes aquatiques.

Vertébrés

P. putida a été retrouvé dans le tube endotrachéal d'un macaque de Buffon mort après une anesthésie (Matchett et coll., 2003). Après que l'analyse de l'environnement du laboratoire n'ait relevé aucune trace de P. putida, les auteurs ont conclu que l'espèce était une bactérie commensale et que l'immunosuppression potentielle entraînée par l'anesthésie de l'animal aurait permis le développement d'une infection causant la mort. L'analyse du cadavre a révélé de multiples foyers d'œdème pulmonaire léger et d'infiltration par des neutrophiles dans les poumons.Dans un autre rapport, un koala femelle sauvage capturé dans le cadre d'une enquête de routine est mort peu après avoir été libéré; l'autopsie a révélé une mélioïdose associée à une infection par P. pseudomallei, et P. putida a été isolé des poumons (Ladds et coll., 1990).

Les espèces du genre Pseudomonas sont des pathogènes opportunistes connus des poissons. On sait que P. putida cause des maladies chez les poissons qui vivent dans des conditions de stress, plus souvent chez les poissons vivant en captivité, et rarement chez les poissons sauvages (article de synthèse de Smolowitz et coll., 1998). Des infections opportunistes à P. putida et à d'autres pseudomonades ont été signalées chez des populations de poissons d'élevage, de poissons d'ornement et de poissons expérimentaux, comme la limande à queue jaune, l'anguille d'Europe, la truite arc-en-ciel et le tambour à gros yeux (Mao et coll., 2013; Nishimori et coll., 2000; Rose et coll., 2013; Smolowitz et coll., 1998). Des infections à P. putida ont été diagnostiquées chez des limandes à queue jaune qui présentaient de gros abcès à la surface de la peau  (Kusuda et Toyoshima, 1976). P. putida a été isolé des reins et de la rate des limandes moribondes. Chez la truite arc-en-ciel, une éclosion de maladie se manifestant par l'altération de la couleur de la nageoire dorsale, suivie d'une nécrose épithéliale et de la formation d'ulcères a été attribuée à P. putida (Altinok et coll., 2006). Les auteurs n'attribuent pas cette maladie au stress et suggèrent que la source de bactéries se trouvait dans le lit du plan d'eau, où il y avait de la terre.

Dans deux bassins expérimentaux ouverts contenant 50 poissons-crapauds sauvages (qui avaient été capturés), des infections à P. putida ont causé de multiples foyers de kystes muqueux sur les surfaces latérales et dorsale externes des poissons (Smolowitz et coll., 1998). À l'autopsie, les auteurs ont observé la présence de péritonite, avec colonisation de la rate, des glandes sexuelles, de la vessie natatoire et possiblement du parenchyme du foie et des reins. On ne sait pas si les bassins étaient colonisés ou si les poissons étaient stressés, ce qui a permis la colonisation. Dans une étude sur la mise au point d'un vaccin contre P. putida chez le tambour à gros yeux, les auteurs ont constaté que la plupart des poissons du groupe témoin sont morts entre 3 et 9 jours après avoir reçu, par voie intrapéritonéale, 106 cellules/mL de P. putida (Mao et coll., 2013). La mortalité était également élevée chez les poissons vaccinés à qui on avait été inoculé le P. putida (de 60 % à 100 %). Lorsque le P. putida a été injecté chez les poissons, il a causé la formation de nodules sur la rate et les reins, et, dans certains cas, les poissons ont présenté des signes de congestion dans les quelques jours  suivant l'injection.

Zhang et ses collaborateurs (2012) signalent que la DL50 pour la souche SP1 de P. putida chez la plie et le flétan noir exposés par injection intrapéritonéale et surveillés pendant 14 jours était de 1,5 × 109 UFC par poisson. Chez la truite arc-en-ciel, des juvéniles en bassin ouvert exposés à 5 × 106 UFC/mL pendant une heure (temps pendant lequel le bassin a été fermé) ont été surveillés deux fois par jour pendant 60 jours (Altinok et coll. 2006). Les auteurs rapportent une mortalité cumulative de 45 %, et les effets observés comprennent des ulcères cutanés et de la nécrose épithéliale. P. putida a été isolé des lésions cutanées, du foie, de la rate et des reins des poissons infectés.

Invertébrés

Des femelles de tétranyques (Tetranychus urticae) fécondées ont été exposées à une suspension de 108 – 109 UFC/mL de P. putida, biovar B, pour voir si la bactérie pouvait servir d'agent de lutte biologique contre l'insecte. Le nombre total d'œufs et l'éclosion ont été réduits et, dans l'ensemble, la mortalité était élevée chez l'espèce à l'essai, mais les mécanismes ayant entraîné ces réductions n'ont pas été déterminés (Aksoy et Kutluk Yilmaz, 2008). P. putida a provoqué une mortalité élevée des femelles de la mouche des olives (Dacus oleae) exposées à la bactérie par l'alimentation qui contenait 10 % de l'inoculum (concentration inconnue) [Haniotakis et Avtzis, 1977]. Cependant, P. putida a aussi été proposé comme probiotique dans l'élevage de la mouche des olives pour la lutte biologique dans le cadre de la technique de stérilisation des insectes (Sacchetti et coll., 2014).

Des études de pathogénicité et de toxicité ont été menées par les scientifiques d'Environnement Canada chez des collemboles adultes (Folsomia candida)exposés aux souches ATCC 12633, 31800 et 700369de P. putida dans du sol artificiel. L'ajout de ces souches n'a pas eu d'effet sur la croissance des Folsomia candida adultes ni sur la survie ou la reproduction de l'espèce. Aucune différence significative n'a été détectée entre les trois souchesNote de bas de page 7.

Des septicémies causées par P. putida et P. fluorescens ont été signalées chez l'écrevisse (Boemare et Vey, 1977), même si certains auteurs rapportent que P. putida ferait partie de la microflore de l'écrevisse (Devesa et coll., 2005). Dans une étude portant sur les populations bactériennes associées à des escargots moribonds (Biomphalaria glabrata), P. putida était présent chez 13 des 100 organismes testés (Cheng, 1986). La mort des escargots n'était pas spécifiquement liée à la présence de P. putida. Chez des Daphnia similis exposées à 106 unités actives de P. putida par mL d'eau de culture pendant 21 jours, il y a eu une diminution de 12 % du nombre de nouveau-nés quotidiens, mais aucune différence significative dans la survie des organismes exposés (de Castro et coll., 2010).

1.3.2 Santé humaine

P. putida est considéré comme un pathogène opportuniste rare et n'est pas souvent isolé d'échantillons cliniques. P. putida a été impliqué dans des infections chez des patients souffrant d'affections débilitantes et/ou immunodéprimés, ou chez lesquels les barrières  normales à l'infection ont été compromises par des procédures chirurgicales, des dispositifs médicaux ou des traumatismes physiques. P. putida a été signalé comme agent d'infection dans plusieurs tissus du corps, dont le sang (Anaissie et coll., 1987; Chiu et coll., 1998; Erol et coll., 2014; Korcova et coll., 2005; Ladhani et Bhutta, 1998; Martino et coll., 1996; Rolston et coll., 2005; Shah et coll., 2007); des lésions traumatiques (Carpenter et coll., 2008; Yang et coll., 1996) et des tissus mous (Chen et coll., 2005; Ladhani et Bhutta, 1998; Taylor et coll., 1984; Thomas et coll., 2013; Yoshino et coll., 2011) et la cornée (Ying-Cheng et coll., 2006). P. putida a été impliqué dans des infections, dont des péritonites (Dervisoglu et coll., 2008; Lew et Gruia, 2005) et l'arthrite septique (Macfarlane et coll., 1991; Madhavan et coll., 1973). Une étude de cas récente signale une infection à P. putida chez une personne en bonne santé présentant une infection de l'œil (conjonctivite) [Zuberbuhler et Carifi, 2012]. De plus, dans des infections dues à un P. putida mutirésistant et à un P. putida résistant aux carbapénèmes, on rapporte des taux de mortalité de 39 % (Kim et coll., 2012). La contamination de produits sanguins par P. putida a été associée à des septicémies post-transfusionnelles (Tabor et Gerety, 1984; Taylor et coll., 1984; Zavizion et coll., 2003), et, bien que rares,  certains cas de mortalité ont été attribués à la présence de P. putida dans le sang (Tabor et Gerety, 1984; Taylor et coll., 1984).

Aucun cas de réaction allergique n'a été déclaré relativement à l'espèce P. putida.

Dans des tests in vivo faits à Santé Canada avec les souches de la LIS (ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369), quatre répétitions de souris BALB/c exposées à 1 × 106 UFC/25 μL de bactéries par instillation endotrachéale n'ont entraîné aucun changement de comportement ni d'apparence, à part un pelage ébouriffé qui est redevenu normal pendant la période de surveillance; une augmentation transitoire des concentrations de cytokines proinflammatoires dans les poumons peu après l'exposition et une augmentation transitoire des concentrations de granulocytes entre 24 et 48 heures après l'exposition ont aussi été observées. Ces résultats indiquent une inflammation locale transitoire se résorbant en deux jours. Les souris ont éliminé les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de leurs poumons dans la semaine suivant l'exposition.

Les effets de l'inoculation expérimentale de P. putida chez les espèces murines figurent aussi dans la littérature scientifique. Dans une étude, aucun changement clinique n'a été identifié chez des rats Wistar exposés à une dose unique de 108 unités de P. putida par gavage (de Castro et coll., 2010). Les animaux ont été euthanasiés 3, 16 et 24 heures après l'exposition. P. putida n'a été identifié dans les homogénats de poumons que 16 heures après l'administration de la dose, et ce, à une concentration de 3,31 × 104 UFC/g tissu. Les bactéries ont été éliminées des poumons dans les 24 heures suivant l'exposition. Dans une autre étude menée par George et coll. (2000), des souris CD-1 mâles ont été exposées à la souche ATCC 12633 de P. putida par voie orale (1,86 × 108 UFC). Les micro-organismes ont été éliminés des voies pulmonaires en une journée, et aucune mortalité n'a été signalée jusqu'à la dose de 1,0 × 109 UFC. La présence de P. putida a été constatée dans les nœuds lymphatiques mésentériques et dans le foie 3 heures après l'exposition indiquant une translocation. Toutefois, aucun effet défavorable n'a été détecté dans ces tissus.

1.4 Gravité du danger

1.4.1 Environnement

D'après les éléments mentionnés ci-dessous, le potentiel de danger pour l'environnement des souches de P. putida de la LIS (ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC 700369) est considéré comme moyen pour les poissons et faible pour les autres animaux aquatiques, les animaux terrestres, ainsi que les plantes aquatiques et terrestres :

1.4.2 Santé humaine

D'après les éléments mentionnés ci-dessous, le potentiel de danger pour la santé humaine des souches de P. putida de la LIS (ATCC 12633, ATCC 31483, ATCC 31800 et ATCC 700369) est considéré comme faible pour les personnes en bonne santé et moyen pour les personnes immunodéprimées :

Les dangers liés aux micro-organismes utilisés au travail devraient être classifiés en conséquence dans le Système d’information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)Note de bas de page 8.

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2. Évaluation de l'exposition

2.1 Sources d'exposition

Cette évaluation vise à caractériser l'exposition aux souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida après un ajout délibéré dans des produits de consommation ou des produits commerciaux ou après l'utilisation de ces souches dans des procédés industriels au Canada. Les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida ont été ajoutées à la LIS pour des utilisations industrielles et commerciales, ainsi que des utilisations par les consommateurs.
En 2007, un questionnaire à remplir sur une base volontaire a été envoyé à un groupe d'entreprises-clés du secteur des biotechnologies. Les réponses à cette enquête indiquent que 10000 à 100 000 kg de produits contenant les souches de la LIS ont été importés en 2006 au Canada pour une variété d'applications.

Pour mettre à jour les renseignements sur les utilisations actuelles de ces souches, le gouvernement a lancé une enquête pour la collecte obligatoire de renseignements [avis en application de l'article 71 de la LCPE ], telle que publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada, le 3 octobre 2009. Cet avis s'appliquait à toute personne qui, au cours de l'année civile 2008, avait fabriqué ou importé les souches ATCC 12633, 31483, 31800 ou 700369 de P. putida, seules, dans un mélange ou dans un produit. Différentes applications environnementales, industrielles et domestiques des souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida ont été signalées en réponse à l’avis publié conformément aux termes de l’article 71, dont les suivantes : traitement des eaux usées, et biorestauration. (les quantités sont indiquées dans le tableau 2-1).

Tableau 2-1. Quantités de produits contenant des souches de P. putida de la LIS déclarées comme ayant été importées ou fabriquées au Canada en 2009
SoucheQuantité totalea (kg)
ATCC 1263310 000 à 100 000
ATCC 3148310 000 à 100v000
ATCC 318001 000 à 10 000
ATCC 7003691 000 à 10 000

a Quantité combinée de tous les produits contenant le micro-organisme fabriquée ou importée au Canada.

Les souches de P. putida sont très diversifiées sur le plan métabolique, ce qui peut expliquer l'intérêt de différentes industries pour ces souches, particulièrement dans le domaine de la dégradation des composés xénobiotiques. Une recherche dans les données publiques et dans la base de données des brevets de l'Office de la propriété intellectuelle du Canada (OPIC 2014) a révélé les utilisations potentielles suivantes d'autres souches naturelles de P. putida :

2.2 Caractérisation de l'exposition

2.2.1 Environnement

Selon les déclarations obtenues en réponse à l'avis émis en application de l'article 71 de la LCPE , l'exposition environnementale aux souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida, découlant de leur présence dans des produits commerciaux serait modérée.

L'importance de l'exposition des végétaux et des animaux à ces souches dépendra de l'utilisation qui en est faite, de la proximité des espèces environnementales aux endroits où les souches sont utilisées ou éliminées, de la masse ou du volume libéré dans l'environnement ainsi que de la persistance et de la survie des souches dans les milieux dans lesquels elles seront libérées. L'utilisation des souches dans des procédés de biorestauration ou de traitement des eaux usées donnera probablement lieu à leur libération dans des écosystèmes terrestres et aquatiques. Les organismes se trouvant sur les lieux d'utilisation ou d'élimination de ces souches sont sans doute ceux qui seront le plus directement exposés. Des vertébrés pourraient ingérer ces souches en se nourrissant de plantes ou d'invertébrés vivant dans des eaux et des sols traités ou contaminés. Des espèces aquatiques pourraient entrer en contact  avec les souches de la LIS par l'intermédiaire des eaux de ruissellement des lieux où les souches ont été appliquées ou de l'élimination des eaux usées d'installations où les souches sont utilisées pour la production d'enzymes et de produits biochimiques. Les pluies pourraient également transporter les micro-organismes des sols traités jusqu'aux cours d'eau. La demande croissante de produits « plus verts » à base de micro-organismes pourrait aussi contribuer à accroître ce type d'exposition (Spök et Klade, 2009).

Tel qu’il est indiqué à la section 1.2.1, l’omniprésence de P. putida reflète la capacité de l’espèce à persister et à proliférer dans différentes conditions environnementales. Néanmoins, on ne s’attend pas à ce que les populations introduites persistent en quantités supérieures aux concentrations naturelles (Van Veen et coll., 1997).

2.2.2 Humains

D'après les activités commerciales déclarées en réponse à l'avis émis en application de l'article 71, l'exposition globale des humains aux souches ATCC 12633, 31483, 31800 ou 700369 de P. putida serait modérée.
Pour les humains, l'exposition la plus élevée proviendrait de l'utilisation directe de produits de consommation contenant des cellules viables. La manipulation et l'application de tels produits pourraient entraîner l'exposition directe de la peau et l'inhalation de gouttelettes d'aérosol ou de poussières contenant les souches ATCC 12633, 31483, 31800 ou 700369 de P. putida.

L'ingestion accidentelle par suite de l'utilisation des souches sur des surfaces de préparation d'aliments ou près de celles-ci, et le contact avec les yeux sont des voies d'exposition secondaires possibles. Les humains pourraient aussi être exposés de manière fortuite lors de l'application de produits commerciaux. L'importance de l'exposition fortuite dépendra du mode d'application, du volume appliqué et de la proximité des tierces personnes par rapport au lieu de l'application, mais elle devrait en général être faible pour ces applications.

L'exposition indirecte des humains aux souches de P. putida de la LIS pourrait avoir lieu par suite de l'utilisation de ces souches dans le traitement des déchets et des eaux usées, dans la biorestauration, ou par suite de leur utilisation comme organismes de production. L'exposition des humains à des plans d'eau ou à des sols traités avec des souches de P. putida de la LIS (p. ex., par l'intermédiaire d'activités récréatives) pourrait donner lieu à l'exposition de la peau et des yeux, de même qu'à l'ingestion accidentelle. Toutefois, de telles expositions pourraient se faire longtemps après la libération des souches dans l'environnement et, dans ce cas, elles seraient beaucoup plus faibles que l'exposition à des souches contenues dans des produits de nettoyage. De plus l'utilisation des souches de P. putida de la LIS pour la production d'enzymes et de produits biochimiques dans des établissements de fabrication qui ne rejettent pas de déchets dans l'environnement ne devrait pas entraîner d'exposition des humains.

Si des utilisations prévues ou potentielles devaient donner lieu à l'introduction d'une de ces souches dans un système d'approvisionnement municipal en eau potable, le procédé de traitement de l'eau, qui comprend la coagulation, la floculation, l'ozonation, la filtration et la chloration devraient permettre d'éliminer efficacement ces micro-organismes.

Comme il est indiqué ci-dessus en 2.2.1, la demande croissante de produits « plus verts » à base de micro-organismes pourrait accroître l’exposition des humains aux souches de P. putida de la LIS qui pourraient être utilisées dans de tels produits (Spök et Klade, 2009).

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3. Caractérisation des risques

Dans cette évaluation, le risque est caractérisé selon un paradigme qui veut qu'un danger et l'exposition à ce danger soient tous deux nécessaires pour qu'il y ait un risque. La conclusion de l'évaluation des risques est basée sur le danger et sur ce que l'on connaît de l'exposition due aux utilisations actuelles.

Le danger que présentent les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida est considéré comme moyen pour les poissons élevés en captivité, et faible pour les autres animaux aquatiques, les animaux terrestres ainsi que les végétaux aquatiques et terrestres. Telle qu'elle a été évaluée par les réponses à l'avis émis en application de l'article 71 pour l'année civile 2008, au Canada, l'exposition découlant de l'utilisation délibérée des souches de P. putida de la LIS dans des procédés industriels, des produits commerciaux ou des produits de consommation est considérée comme modérée pour les espèces de l'environnement. Les poissons pourraient être exposés à des concentrations élevées de P. putida en raison de son utilisation dans le traitement d'eaux usées ou encore par le ruissellement après des applications terrestres près de rivières ou de lacs dans le cadre de projets de biorestauration ou encore d'élimination d'eaux usées ou de biosolides ayant été traités. Pour les poissons, le risque global découlant de telles utilisations est toutefois considéré comme faible.

En raison du faible danger pour la santé que présentent les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida pour la population générale, et du potentiel d'exposition modéré, selon l'évaluation faite par suite des réponses à l'avis émis en application de l'article 71 pour l'année civile 2008, le risque pour la population générale est considéré comme faible. Même si le risque pour les personnes suivant un traitement médical pourrait être plus élevé, les profils d'utilisation actuels n'indiquent pas que les dispositifs médicaux ou les produits sanguins pourraient être contaminés par les utilisations délibérées des souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida.

Il est donc proposé de conclure que les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida ne répondent à aucun des critères définis à l'article 64 de la LCPE.

La détermination du risque que présentent les utilisations actuelles est suivie par la prise en compte du danger estimé lié à de futures expositions prévisibles (découlant de nouvelles utilisations).

Le risque pour l'environnement découlant de futures utilisations prévisibles est considéré comme faible, puisqu'aucun nouveau scénario d'exposition n'est prévu pour de telles utilisations.

Le risque pour la santé humaine découlant de futures utilisations prévisibles est considéré comme faible, mais pourrait être modéré chez les personnes suivant un traitement médical dans un établissement de soins de santé.

Les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida ont des propriétés qui permettent de les utiliser dans un vaste éventail de produits, et il y a lieu de s'attendre à ce que de nouvelles utilisations de ces souches voient le jour dans les établissements de soins de santé, notamment en raison de la demande croissante de produits de nettoyage « plus verts » à base de micro-organismes (Spök et Klade, 2009). Comme de tels produits peuvent être utilisés dans des établissements de soins de santé, il y a un risque de danger.

Par conséquent, même si on ne s’attend pas à des effets pour la population générale, il se peut que de nouvelles activités qui ne sont pas considérées dans la présente évaluation puissent augmenter le risque d’infections ou de septicémies nosocomiales découlant de la contamination de dispositifs médicaux ou de produits sanguins.

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4. Conclusion

D'après les renseignements présentés dans cette évaluation préalable, nous concluons que les souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida ne pénètrent pas dans l'environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à :

Par conséquent, il est conclu que les souchesATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida ne répondent pas aux critères définis à l’article 64 de la LCPE.

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Annexes

Annexe A : Croissance des souches ATCC 12633, 31800, 31483 et 700369 de P. putida dans différents milieux

Tableau A-1 : Croissance de la souche ATCC 12633 de P. putida en milieu liquide à différentes températures
Milieu28 °C32 °C37 °C42 °C
Bouillon trypticase-soja++
Sang de mouton défibriné à 100 %
Sérum de fœtus de bovin à 100 %++
Milieu Eagle modifié de Dulbecco
(avec sérum de fœtus de bovin, glucose et glutamine)
~+

Données provenant du Bureau de la science de la santé environnementale et de la recherche de Santé Canada
– : aucune croissance; + : croissance; ~ : faible croissance.

Tableau A-2 : Croissance de la souche ATCC 31483 de P. putida en milieu liquide à différentes températures
Milieu28 °C32 °C37 °C42 °C
Bouillon trypticase-soja+~
Sang de mouton défibriné à 100 %
Sérum de fœtus de bovin à 100 %++
Milieu Eagle modifié de Dulbecco
(avec sérum de fœtus de bovin, glucose et glutamine)
~

Données provenant du Bureau de la science de la santé environnementale et de la recherche de Santé Canada
– : aucune croissance; + : croissance; ~ : faible croissance.

Tableau A-3: Croissance de la souche ATCC 31800 de P. putida en milieu liquide à différentes températures
Milieu28 °C32 °C37 °C42 °C
Bouillon trypticase-soja+++
Sang de mouton défibriné à 100 %
Sérum de fœtus de bovin à 100 %++
Milieu Eagle modifié de Dulbecco
(avec sérum de fœtus de bovin, glucose et glutamine)
~~

Données provenant du Bureau de la science de la santé environnementale et de la recherche de Santé Canada
– : aucune croissance; + : croissance; ~ : faible croissance.

Tableau A-4 : Croissance de la souche ATCC 700369 de P. putida en milieu liquide à différentes températures
Milieu28 °C32 °C37 °C42 °C
Bouillon trypticase-soja++~
Sang de mouton défibriné à 100 %
Sérum de fœtus de bovin à 100 %++~
Milieu Eagle modifié de Dulbecco
(avec sérum de fœtus de bovin, glucose et glutamine)
~~

Données provenant du Bureau de la science de la santé environnementale et de la recherche de Santé Canada
– : aucune croissance; + : croissance; ~ : faible croissance.

Annexe B : Analyse des esters méthyliques d'acides gras des souches ATCC 12633, 31483, 31800 et 700369 de P. putida

Les données produites par la Direction générale de la santé environnementale et de la sécurité des consommateurs de Santé Canada montrent la meilleure correspondance entre l'échantillon et les bases de données cliniques et environnementales MIDI et l'indice de similarité des profils des esters méthyliques d'acides gras (moyenne des correspondances) avec le nombre de correspondances (nombre de correspondances/nombre total de tests, parenthèses). En règle générale, les échantillons groupés à l'intérieur d'une distance euclidienne de 2,5, 6 et 10 sont des échantillons de la même souche, sous-espèce et espèce, respectivement.

Tableau B-1 : Analyse des esters méthyliques d'acides gras de la souche ATCC 12633 de P. putida (Fréquence – Meilleure correspondance (indice de similarité))
EnvironnementClinique
8/21 Pseudomonas putida biotype A (0,861)7/16 Pseudomonas putida biotype A (0,467)
6/21 sans correspondance3/16 Pseudomonas putida biotype B (0,719)
4/21 Pseudomonas fluorescens biotype A (0,700)2/16 Pseudomonas fluorescens biotypes G et C (0,875)
1/21 Pseudomonas fluorescens biotype B (0,908)2/16 Aeromonas veronii GC sous-groupe B (biogroupe sobria) (0,128)
1/21 Pseudomonas vancouverensis (0,765)2/16 sans correspondance
1/21 Pseudomonas putida biotype B (0,023)sans objet
1/21 Pseudomonas vancouverensis (0,765)sans objet
1/21 Pseudomonas putida biotype B (0,023)sans objet
Tableau B-2: Analyse des esters méthyliques d'acides gras de la souche ATCC 31483 de P. putida (Fréquence – Meilleure correspondance (indice de similarité))
EnvironnementClinique
20/24 Pseudomonas putida biotype A (0,577)9/17 Pseudomonas putida biotype A (0,698)
2/24 sans correspondance6/17 Pseudomonas fluorescens
biotypes G et C (0,737)
1/24 Variovorax paradoxus GC sous-groupe A
(Alcaligenes paradoxus) (0,700)
1/17 Pseudomonas fluorescens biotype A
1/24 Corynebacterium diphtheria gravis et mitis (0,205)1/17 sans correspondance
Tableau B-3: Analyse des esters méthyliques d’acides gras de la souche ATCC 31800 de P. putida (Fréquence – Meilleure correspondance (indice de similarité))
EnvironnementClinique
10/21 Pseudomonas fluorescens biotype C/P. mandelii (0,832)5/5 Chromobacterium violaceum (0,605)
7/21 Pseudomonas putida biotype B (0,703)sans objet
2/21 Pseudomonas savastanoi fraxinus (0,814)sans objet
2/21 Pseudomonas syringaetabaci (0,870)sans objet
Tableau B-4 : Analyse des esters méthyliques d’acides gras de la souche ATCC 700369 de P. putida (Fréquence – Meilleure correspondance (indice de similarité))
EnvironnementClinique
10/17 Pseudomonas putida biotype A (0,557)6/7 Pseudomonas putida biotype A (0,801)
5/17 sans correspondance1/7 Pseudomonas fluorescens biotypes G et C (0,725)
1/17 Paucimonas lemoignei (0,317)sans objet
1/17 Pseudomonas chlororaphis/aureofaciens/aurantiaca (0,389)sans objet

Annexe C : Analyse de la séquence du gène de l'ARN ribosomique 16S des souches ATCC 12633, 31800, 31483 et 700369 de P. putida

Les données sur la séquence du gène de l'ARN ribosomique 16S ont été produites par la Direction générale de la santé environnementale et de la sécurité des consommateurs de Santé Canada. Les séquences du gène de l'ARN ribosomique 16S des quatre souches de P. putida de la LIS ont été comparées à celles inscrites dans les bases de données Microseq et Ribosomal Database project release 11 (Cole et coll., 2014), et les 10 meilleures correspondances sont indiquées dans le tableau. Le format des correspondances est le suivant : code d'identification, score de similarité (s'il y a lieu), score S ab, oligomères uniques communs et nom complet de la séquence.

Tableau C-1 : Résultats de l'analyse de la séquence du gène de l'ARN ribosomique 16S de la souche ATCC 12633 de P. putida
Code
d'identification
Score
Seqmatch
Oligomères
uniques
communs
Nom complet de la séquence
S0001274970,9991391Pseudomonas putida; KF715; AB109776
S0004077870,9961389Pseudomonas sp. WSCIII; AY344806
S0004287770,9971388Pseudomonas putida; ATCC 12633; AF094736
S0004287860,9961379Pseudomonas putida; ATCC 11172; AF094745
S0005587121,0001400uncultured bacterium; MP104-0916-b40; DQ088809
S0006494190,9991380uncultured Pseudomonas sp.; SQ9_Pitesti; DQ366089
S0007749320,9991395Pseudomonas sp. OCR2; AB240201
S0009767860,9991397uncultured Pseudomonas sp.; AV_5N-G03; EU341207
S0010046900,9951229uncultured bacterium; Ana200UA-10; EU499717
S0011537980,9931361Pseudomonas sp. WMQ-7; EU807744

Les résultats de l'analyse Seqmatch corroborent l'identification de cette souche comme P. putida.

Tableau C-2 : Résultats de l'analyse de la séquence du gène de l'ARN ribosomique 16S de la souche ATCC 31843 de P. putida
Code
d'identification
Score
Seqmatch
Oligomères
uniques
communs
Nom complet de la séquence
S0000064830,9971392Pseudomonas plecoglossicida (T); FPC951; AB009457
S0004346620,9971418Pseudomonas sp. HR 13; AY032725
S0007522530,9971393Pseudomonas sp. BJS-X-1; EF068265
S0008924790,9971384Pseudomonas putida; ISSDS-590; EF620456
S0010990190,9971364Pseudomonas putida; AS01; EU661866
S0011750760,9971392uncultured bacterium; E33; EU556988
S0017947220,9971424Pseudomonas monteilii; SB 3067; GU191931
S0021997180,9971394uncultured Pseudomonas sp.; CapF3B.10; HM152577
S0021997550,9971364uncultured Pseudomonas sp.; Filt.26; HM152614
S0021997660,9971364uncultured Pseudomonas sp.; Filt.37; HM152625

Les résultats de l'analyse Seqmatch montrent des correspondances avec P. putida, P. plecoglossicida, P. monteilii et d'autres espèces.

Tableau C-3 : Résultats de l'analyse de la séquence du gène de l'ARN ribosomique 16S de la souche ATCC 31800 de P. putida
Code
d'identification
Score
Seqmatch
Oligomères
uniques
communs
Nom complet de la séquence
S0004263030,9701196Pseudomonas sp. E3; AY745742
S0005360800,9701399uncultured bacterium; rRNA003; AY958776
S0005361170,9741414uncultured bacterium; rRNA040; AY958813
S0005361220,9691415uncultured bacterium; rRNA045; AY958818
S0007694450,9711228Pseudomonas sp. RBE1CD-131; EF111137
S0009016740,9691405Pseudomonas veronii; MPU43; AB334768
S0009803000,9711411Pseudomonas sp. Hg4-06; EU304252
S0013513360,9701296Pseudomonas sp. IMER-B4-19; FJ796439
S0014160540,9681440Pseudomonas fluorescens SBW25; AM181176
S0015759090,9761319Pseudomonas sp. N54.43.896; GQ214545

Les résultats de l'analyse Seqmatch montrent des correspondances avec P. veronii et P. fluorescens.

Tableau C-4 : Résultats de l'analyse de la séquence du gène de l'ARN ribosomique 16S de la souche ATCC 700369 de P. putida
Code
d'identification
Score
Seqmatch
Oligomères
uniques
communs
Nom complet de la séquence
S0005373730,9981404Pseudomonas putida; DQ060242
S0005574990,9981402Pseudomonas sp. ONBA-17; DQ079062
S0005587110,9981396uncultured bacterium; MP104-0927-b22; DQ088808
S0006263040,9981402Pseudomonas sp. PHD-8; DQ301785
S0007113060,9981365Pseudomonas putida; WAB1889; AM184230
S0010955160,9981374Pseudomonas taiwanensis (T); BCRC 17751; EU103629
S0012652940,9981404Pseudomonas sp. BJQ-D4; FJ600361
S0015770290,9981405Pseudomonas sp. TSWCW20; GQ284465
S0015770350,9981408Pseudomonas sp. PCWCW2; GQ284471
S0017947160,9981428Pseudomonas monteilii; SB 3091; GU191925

Les résultats de l'analyse Seqmatch montrent des correspondances avec P. putida, P. taiwanensis, P. monteilii et d'autres espèces.

Annexe D : Liste des toxines et des métabolites secondaires produits par P. putida

Tableau D-1 : Liste des toxines et des métabolites secondaires produits par P. putida
ToxinesActionsRéférences
Lipopolysaccharide (LPS), endotoxine
  • Endotoxine associée aux bactéries à Gram négatif
  • Molécule amphiphile complexe essentielle aux fonctions de la paroi cellulaire, notamment dans les interactions hôte-pathogène
  • Facteur de virulence majeur du processus d'infection responsable de la dépolarisation de la membrane des grains du cervelet (type de neurone). Cause la réduction de deux importants flux de potassium qui dépendent du voltage.
  • Dans la septicémie, la composante lipidique A stimule la réponse immunitaire innée en se liant au récepteur LPS du phagocyte, ce qui active la libération des cytokines inflammatoires TNF, IL-1, IL-6, IL-8 et IL-12, qui, une fois dans la circulation, peuvent causer un choc septique.
(Balaji et coll., 2004; Berndt et coll., 2003; Hernandez Duquino et Rosenberg, 1987; Yildiz, 1998)
Acide cyanhydrique
  • Produit par des isolats cliniques de P. aeruginosa de patients atteints de fibrose kystique, lorsque la tension en oxygène est faible et la densité cellulaire, élevée, pendant la transition entre la phase exponentielle de croissance et la phase stationnaire.
  • Inhibiteur de la croissance des racines des plantes et d'un vaste éventail de composés.
  • Puissant inhibiteur de la respiration cellulaire produit en microaérobiose lorsque la densité cellulaire est élevée.
  • La concentration de cyanure est liée à l'altération de la fonction pulmonaire.
(Blumer et Haas, 2000; Castric, 1983; Flores-Vargas et O'Hara, 2006; Pessi et Haas, 2000; Ryall et coll., 2008)
Pyoverdine
  • Sidérophore fluorescent jaune-vert, de haute affinité, spécifique des souches.
  • Lorsque la quantité de fer est restreinte, la pyoverdine sécrétée permet la chélation du fer du milieu résultant en un complexe ferropyoverdine qui, grâce à un récepteur protéique situé à la surface de la bactérie, sera transporté à l'intérieur de la bactérie.
(Gross et Loper, 2009; Moon et coll., 2008)
Pyochéline
  • Métabolite récupérateur de fer.
(article de synthèse de Gross et Loper, 2009)
Pseudomonine
  • Sidérophore secondaire à fonction similaire. Comprend un acide salicylique et deux acides aminés hétérocycliques.
(article de synthèse de Gross et Loper, 2009)
Pyocines
  • Agents antibactériens (actifs contre des souches ou des espèces étroitement apparentées) habituellement associés à P. aeruginosa et existant sous trois types (R, F et S).
  • Les pyocines de types R et F ressemblent à une queue de bactériophage. Les pyocines de type R ont une structure en forme de bâtonnet non flexible, mais contractile, et celles du type F sont en forme de bâtonnet flexible, mais non contractile.
  • Les pyocines de type R empêchent la synthèse des macromolécules, libèrent le matériel intracellulaire et entraînent la mort des cellules par dépolarisation de la membrane cytoplasmique.
  • La production commence lorsque les conditions du milieu entraînent des dommages à l'ADN aux températures optimales de croissance (37 °C).
(Iwalokun et coll., 2006; Mavrodi et coll., 2009; Michel-Briand et Baysse, 2002)
Lipopeptides cycliques (comme la viscosine, le massetolide et l'orfamide)
  • Classe de composés de structures différentes contenant des résidus d'acyles gras de C5-C16 de longueur et des chaînes de 7-25 acides aminés, dont 4-14 en anneau lactone.
  • Divisés en 6 groupes : viscosine, syringomycine, amphisine, putisolvine, tolaasine et syringopeptine.
  • Abaissent la tension superficielle et altèrent l'intégrité de la membrane cellulaire en raison de leurs propriétés amphiphiles.
  • Augmentent la biodisponibilité des substrats insolubles dans l'eau, favorisent l'essaimage et accroissent la virulence ou l'antagonisme à l'égard d'autres micro-organismes.
(article de synthèse de Gross et Loper, 2009)
Pyrrolnitrine
  • Forte activité antifongique qui inhibe la chaîne respiratoire des champignons.
  • Composé utilisé comme antimycosique topique chez l'humain.
(article de synthèse de Gross et Loper, 2009)
Phénazines
  • Cette famille de composés comprend plus de 50 molécules azotées, tricycliques, colorées.
  • Activités antibiotiques, antitumorales et antiparasitiques dues à leurs interactions avec des polynucléotides; substances inhibitant la topoisomérase et générant des radicaux libres.
  • Substances de signalisation intracellulaire influant sur la régulation de la transcription et ayant des effets généraux sur la physiologie et l'adaptabilité des bactéries.
(article de synthèse de Gross et Loper, 2009)
Pyolutéorine
  • Substance comportant un dichloro-pyrrole lié à un groupement résorcinol.
  • Possède des propriétés antifongiques.
  • Modère les maladies des végétaux causées par d'autres pathogènes comme les champignons oomycètes.
(Hammer et coll., 1997; Nowak-Thompson et coll., 1999)

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